ПОЛИМОРФИЗМ СТРУКТУРЫ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА В ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ FESTUCA VALESIACA НА ЕРГЕНИНСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Дикорастущие популяции растений, исторически сложившиеся в природе, включают в себя много разнообразных форм, различающихся биолого-экологическими свойствами. Выявление фенотипического и генотипического потенциала видов позволяет оценить их адаптивные возможности, а также процессы взаимодействия популяций в пределах фитоценоза.
В современной популяционной биологии активно накапливаются данные о разных характеристиках ценопопуляций видов травянистых растений: численности, плотности, демографической структуре, продуктивности [1, 2 и др.]. Однако недостаточно изученными остаются ценопопуляции, приуроченные к аридным экосистемам.
Формированию растительного покрова на территории Калмыкии способствовало своеобразие природно-климатических условий. Одним из доминантов сообществ пустынных степей на светлокаштановых почвах Ергенинской возвышенности является плотнодердовинный травянистый многолетник-эвриксерофит из семейства Poaceae овсяница валисская, типчак – Festuca valesiaca Gaudin.
Целью нашей работы было изучение морфологии генеративного побега, поскольку благодаря особенностям структуры его соцветия во многом обеспечивается как максимальный генетический вклад в последующее поколение, так и успех плодоношения.
Исследование проводили в ценопопуляциях типчака, три из которых произрастали в разнотравно-типчаковых фитоценозах, а две – в типчаково-белополынных фитоценозах.
Типичное соцветие Festuca valesiaca представляет собой сильно разветвленную метелку пирамидальной формы. Оно состоит из главной оси, являющейся продолжением главного побега, от нее вправо и влево поочередно отходят оси 2-го порядка, разветвляющиеся до 3-4-го порядков. Длина осей и расстояние между ними уменьшались в акропетальной последовательности. Число осей 2-го порядка в соцветии колебалось от 7 до 14.
В наших исследованиях выявлен полиморфизм ценопопуляций Festuca valesiaca в отношении формы соцветия. У классической пирамидальной метелки каждая следующая ось 2-го порядка меньше предыдущей, и так на протяжении всей главной оси (снизу вверх). Однако в исследованных ценопопуляциях встречались растения, у которых структура соцветия отличалась от пирамидальной. Обе оси второго порядка в соцветии могли быть равны, и такие метелки считали яйцевидными. Первая веточка (ось 2 порядка) в соцветии иногда была короче второй, и тогда метелки считали ромбовидными.
У типчака, произрастающего на Ергенинской возвышенности, выявлено наличие 3 типов соцветия: пирамидального, яйцевидного и ромбовидного. В трех популяциях из разнотравно-злаковых сообществ отмечали соцветия только пирамидальной и яйцевидной формы, а в ценопопуляциях из злаково-белополынных сообществ наряду с этими двумя формами, отмечали с очень небольшой частотой (2-4%) соцветия ромбовидной формы. В ценопопуляциях из злаково-разнотравных фитоценозов доля растений с соцветиями пирамидальной формы составляет 52,0-68,0%, что значительно (Р<0,05) больше, чем в ценопопуляциях из злаково-белополынных сообществ. Этот факт, а также увеличение процента растений с «непирамидальными» соцветиями в ценопопуляциях из злаково-белополынных фитоценозов свидетельствует, по-видимому, о большей вариабельности признака «форма соцветия» в условиях сообществ этого типа.
При анализе изменчивости морфологических признаков у растений типчака выявлено, что длина репродуктивного побега типчака варьировала от 14,2 до 43,4 см. В трех ценопопуляциях, приуроченных к разнотравно-злаковым фитоценозам, длина генеративного побега на 6,6 см больше, чем в ценопопуляциях из злаково-белополынных фитоценозов (Р<0,05) .
Анализ изменчивости других 5 исследованных признаков - длина соцветия, длина последней оси 2-го порядка, длина предпоследней оси 2-го порядка, число осей 2 порядка, длина листа позволил сделать аналогичное заключение: ценопопуляции из разнотравно-злаковых фитоценозов имеют большее значение признаков, чем в злаково-белополынных.
Для более полного представления о характере изменчивости разных признаков использовали коэффициент вариации. Известно, что злаки обладают высокой фенотипической пластичностью. Это обусловило довольно широкие внутривидовые и внутрипопуляционные колебания признаков. У Festuca valesiaca коэффициент вариации изменялся от 12,2% для длины предпоследней оси второго порядка до 48,5% для длины листа. При этом выявлено, что признаки соцветия имеют более низкие значения коэффициента вариации, поскольку характеризуются значительной долей генотипической компоненты. Коэффициент вариации у признаков соцветия варьировал от 12,2% до 24,8%, в то время как у длины листа – от 18,3% до 48,5% .
По всем 5 исследованным мерным признакам коэффициент вариации в злаково-белополынных фитоценозах был на 4,2-12,6% больше, чем в злаково-разнотравных. Число осей второго порядка – единственный исследованный счетный признак, больше варьировал в злаково-белополынных фитоценозах, чем в злаково-разнотравных.
Таким образом, проведенный анализ Festuca valesiacа в условиях Ергенинской возвышенности показывает способность ценопопуляций данного вида реагировать изменчивостью морфологических признаков репродуктивного побега на условия, складывающиеся в различных фитоценозах.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гонтарь Э.М. Возрастная структура ценопопуляций Hypericum Perfoliatum (Clusiaceae), Polemonium Caeruleum (Polemoniaceae) и Primula Macrocalyx (Primulaceae) в Хакасии, на Алтае и в Восточном Казахстане / Э.М. Гонтарь, Н.Ю. Курочкина // Растительные ресурсы. – 2005. – Т. 38, №2. – С. 17–29.
2. Заугольнова Л.Б. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров. – М.: Наука, 1988. – 194 с.