ПОСТПИРОГЕННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA) И ПАУКОВ (ARANEAE) В СТЕПНОЙ БАЛКЕ «БЫКОВА ШЕЯ» (ЛИПЕЦКАЯ ОБЛ., РОССИЯ)

POST FIRE RECOVERY OF THE GROUND-DWELLING BEETLS (COLEOPTERA) AND SPIDERS (ARANEAE) IN THE STEPPE GULLY «BYKOVA SHEYA» (LIPETSK OBLAST, RUSSIA)

Н.М. Цуриков¹, Н.Ю. Полчанинова²

N.M. Tsurikov¹, N.Yu. Polchanionva² 

¹ Воронежский государственный университет, заповедник «Галичья гора»

(Россия, 399240 Липецкая обл. Задонский р-н, с. Донское, ул. Набережная, 223)

² Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина

(Украина, 61022, Харьков, пл. Свободы, 4) 

¹Voronezh State University, «Galichya Gora» Nature Reserve

(Russia, 399240 Lipetsk Oblast, Zadonsk District, Naberezhnaya St., 223)

²V.N. Karazin Kharkiv National University

(Ukraine, 61022, Kharkiv, Svobody Sq, 4)

e-mail: mntsurikov@rambler.ru; polchaniova@mail.ru

Обсуждается воздействие интенсивного летнего пожара на население жуков и пауков степной балки в Липецкой области. В первый год после пожара увеличилась численность особей и доля ксерофильных видов. Во второй год существенно возросло число видов жуков, а у пауков оно осталось почти прежним; изменилась структура доминирования обеих групп. Изменение альфа разнообразия сообществ жуков и пауков в разных условиях рельефа не проявляло единой тенденции.

An impact of intensive summer fire on spider and beetle communities in a steppe gully in Lipetsk Oblast, Russia is discussed. In the first post fire year, an increase in individual numbers and xerophilous species proportion was registered. In the second year, the number of beetle species increased significantly while that of spider species remained in the same range; the dominant structure of both groups changed too. Alteration in alpha diversity of both spider and beetle communities in various relief conditions did not show a single trend. 

Пожары считаются естественным фактором, определяющим существование и развитие степных экосистем. Однако с учетом современной изолированности и малой площади сохранившихся степных участков, воздействие пожара на разные компоненты степной биоты требует всестороннего изучения. Пути восстановления комплексов беспозвоночных после степных пожаров выяснены далеко не полностью.

Широкомасштабные летние пожары рассматриваются как катастрофа для герпетобионтных членистоногих [4, 6, 7]. Их воздействие ощущается не менее 4-5 лет и проявляется в изменении численности и видового разнообразия, перестройке трофических групп, увеличении количества ксерофильных видов Особенно страдают малоподвижные обитатели степной подстилки.

Влияние пожаров на беспозвоночных высокотравных прерий изучено гораздо лучше. В ряде обобщающих работ для поддержания биоразнообразия рекомендуются мозаичное выжигание растительности раз в 4-5 лет [5, 8]. Но так как прерии существуют в более влажных условиях, то такой опыт может служить примером, но никак не образцом для непосредственного применения в евразийских степях. Поэтому комплексное изучение каждого отдельного случая степного пожара так важно для понимания общих закономерностей постпирогенного восстановления степей.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. Участок Быкова Шея заповедника Гальчья гора, площадью 30,83 га, расположен на правом степном склоне долины реки Сухая Лубна (координаты центра участка 52°45?58.89?N, 39°3?41.99?E). В балке периодически происходят пожары разной интенсивности. 29.07.2010 она сгорела полностью, вместе с окружающими полями. До этого балка частично горела в 2000, 2002 и 2006 гг.

Изучение последствий пожара для герпетобионтных членистоногих проводилось в 2011-2012 гг. Для сравнения было выбрано три участка 1. залежь на плакоре, 2. разнотравная степь с пятнами кустарников на склоне юго-западной экспозиции, 3. луг на дне балки. Из-за полного выгорания заповедника контроль отсутствовал. На каждом участке было выставлено по 10 земляных ловушек (200-граммовые стаканчики с 4% р-ром формалина), которые проверялись приблизительно раз в месяц. За период с 25.05 по 1.08.2011 отловлено 1190 жуков и 447 пауков, с 28.04 по 5.08.2012 – 1576 жуков и 486 пауков. До пожара пауки не изучались, жуков собирали ежегодно, но без установки ловушек на длительный период.

РЕЗУЛЬТАТЫ. В 2011 г на участке Быкова Шея обнаружено 78 видов жуков, в 2012 – 135 видов. На склоне балки видовое богатство жуков за два года почти не изменилось, а на плакоре и дне балки значительно выросло (табл. 1). В двух последних биотопах увеличилось экологическое разнообразие комплексов жесткокрылых, а на склоне балки оно незначительно уменьшилось. Самая высокая численность особей наблюдалась в мае-июне 2012 г. (рис. 1), однако среднесезонные показатели в 2012 г были ниже, чем в 2011. Фаунистическое сходство населения жуков в два послепожарных года было самым высоким на склоне балки, а биоценотическое сходство здесь было самым низким.

13 видов жуков входили в доминантные комплексы (5 и более процентов особей) хотя бы в одном биотопе за два года. На плакоре этот комплекс в 2011 и 2012 гг. был представлен 4 видами, на склоне и дне балки он уменьшился с 6 до 3 видов. На второй год исследования резко снизилась численность Carabus sibiricus Fiscer (все биотопы), Harpalus rufipes (Deg.) (склон и дно балки), Oodescelis polita (Sturm) (плакор и дно балки), Zabrus spinipes F. и Blaps halophila Fisch. (склон балки). В то же время на плакоре повысилась численность Oodescelis melas (F.-W.) и Longitarsus anchusae, а дне балки – Ophonus azureus (F.) и Dermestes laniarius Ill. Численность Opatrum sabulosum (L.) существенно возросла на склоне и дне балки, и немного уменьшилась на плакоре. Два доминанта 2011 г. (Harpalus latus (L.) на склоне и Calathus ambiguus (Pk.) на плакоре) в 2012 г. обнаружены не были, но на склоне появился многочисленный Blaps lethifera Marsh. (рис. 2).

Таблица 1

Изменение экологического разнообразия населения жуков и пауков в первый и во второй год после степного пожара

Общее видовое богатство пауков в первый и во второй год после пожара почти не изменилось – 33 и 36 видов, соответственно. В 2011 г. в каждом исследованном биотопе было найдено по 17-18 видов, в 2012 г. число видов осталось низким на плакоре и значительно возросло в балке (табл.1). Среднесезонные показатели численности, за исключением плакора, в 2012 г. уменьшились почти вдвое. Максимальная уловистость пауков во всех биотопах была отмечена в мае-июне 2011 г. Экологическое разнообразие населения пауков на склоне и дне балки на второй год после пожара возросло по всем показателям, а на плакоре единой тенденции не наблюдалось. Фаунистическое сходство аранеокомплексов было максимальным на дне балки и минимальным на склоне, а биоценотическое, наоборот, достигало максимума на склоне.    

Рисунок 1. Динамика численности жуков и пауков в первый и во второй год после пожара.

Рисунок 2. Изменение доминантных комплексы жуков и пауков  после пожара.

Во всех биотопах после пожара доминировала молодь Lycosidae, самого многочисленного семейства пауков-герпетобионтов лесостепи (рис. 2). За исключением склона балки в 2012 г, их доля составляла 34-37% особей. В 2012 на плакоре и склоне балки значительно выросла численность взрослого Alopecosa accentuata (Latr.), на дне балки она уменьшилась, но увеличилась доля A. cuneata (Cl.). Из 8 массовых видов только A. accentuatа входил в состав доминантов во всех биотопах, но и он не проявлял единой тенденции в изменении численности. В целом доминантные комплексы пауков на плакоре и дне балки упростились с 5-6 компонентов до 2-3-х, а на склоне сохранили по 5-6 членов.

ОБСУЖДЕНИЕ. Последствия летнего пожара по-разному отражались на населении жуков и пауков на разных участках степной балки. Из общих закономерностей отметим уменьшение численности на второй год после пожара, существенные изменения доминантных комплексов в каждом биотопе и максимальное количество видов и особей на дне балки. В целом видовое богатство жуков в 2012 г. значительно возросло; фаунистическое сходство населения 2011-2012 гг. составило 49%. Число видов пауков почти не изменилось, и фаунистическое сходство было гораздо выше – 64%. В каждом из трех биотопов сходство видового состава достигало средних значений (41-59%), для пауков оно было немного выше с максимальным показателем на дне балки, а для жуков максимум отмечался на склоне. Биоценотическое сходство колебалось в больших пределах, на склоне оно было минимальным для жуков и максимальным для пауков, а на плакоре наоборот – самым высоким для жуков и самым низким для пауков.

Сезонная динамика численности жуков во всех биотопах достигала максимума в мае-июне 2012 г., а пауков – в тот же период 2011 г. Обычно пик численности пауков приходится на апрель-май с доминированием половозрелых особей. В наших сборах такой пик не был выражен, а высокая численность во взрослом состоянии отмечена только у  Xerolycosa miniata (Westr.) в 2011 и Alopecosa accentuatа в 2012 г. Пауки расселяются на ювенильной стадии и захватывают освободившиеся экологические ниши. Возможно, поэтому доля молодых Lycosidae была в наших сборах такой высокой. Литературные данные также указывают на их доминирование после пала в разнотравной степи [2].

Различия в восстановлении беспозвоночных после весеннего пала в разных условиях мезорельефа и растительных ассоциаций была показана для сухих степей Ростовской области [1]. Население пауков горелых и негорелых участков существенно не отличалось, тогда как на гари у жуков зафиксировано повышение обилия и видового богатства. В петрофитной разнотравной степи юго-востока Украины установлено незначительное уменьшение численности и увеличение видового богатства пауков в первый год после пожара и отсутствие преимуществ выпала на второй год [2]. Для жуков определено различие воздействия пирогенного фактора на разные систематические и экологические группы [3]. На представителей ряда семейств (Silphidae, Staphylinidae и др.) пал влияет отрицательно, Tenebrionidae увеличивают численность, а у Carabidae изменяется структура жизненных форм.

Обширные летние пожары значительно глубже изменяют население беспозвоночных [2, 6]. Все авторы указывают на повышение роли ксерофильных видов в постпирогенной сукцессии степей. В нашем случае это подтверждается находкой в 2011 г. Eresus kollari Rossi и уменьшением в 2012 г. численности Alopecosa solitaria (Herm.), Xerolycosa miniata, Thanatus arenarius L.K., Asianellus festivus (C.L.K.), Aelurillus v-insignitus (Cl.) – пауков, в условиях лесостепи предпочитающих сухие, хорошо освещенные биотопы. Среди жуков таким примером служит Opatrum  sabulosum, причем, на плакоре пик его численности отмечен уже в 2011 г., а на склоне и дне балки – только в 2012 г., что может быть связано с уровнем влажности этих биотопов. Снижение численности крупного эпигеобионта C. sibiricus в 2012 г. можно объяснить окончанием пика численности, начинающегося уже в год пожара [3].

Увеличение доли ксерофилов является единственной общей тенденцией в постпирогенном восстановлении населения жуков и пауков в исследованных степных сообществах. В остальном сравнение собственных и литературных данных показывает различные варианты изменения экологического разнообразия и численности этих членистоногих после пожаров в разных климатических и орографических условиях. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Пришутова З.Г., Арзанов Ю.Г. Влияние локальных степных пожаров на герпетобионтных беспозвоночных // Биоразнообразие заповедника Ростовский и его охрана. Ростов н/Д: Дон. издат. дом, 2004. Вып. 3. С. 192-208. (Тр. гос. природ. заповедника «Ростовский»).
2. Прокопенко Е.В., Савченко Е.Ю. Влияние степного пожара на фауну и структуру населения пауков (Aranei, Arachnida) заповедника «Каменные Могилы» (Володарский район Донецкой области) // Биол. вестн. Мелитопол. гос. пед. ун-та им. Богдана Хмельницкого. 2013. № 1(7). С. 90-105.
3. Савченко Е.Ю. Влияние пирогенного фактора на герпетобионтных жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) разнотравно-типчаково-ковыльной степи // Изв. Харьков. энтомол. о-ва. 2009. Т. 17, вып. 1-2. С. 67-73.
4. Nemkov V.A., Sapiga E.V. Impact of fires on the fauna of terrestrial arthropods in protected steppe ecosystems // Russian Journal of Ecology. Vol. 41(2). P.173-179.
5. Panzer R. Compatibility of Prescribed Burning with the Conservation of Insects in Small, Isolated Prairie Reserves // Conservation Biology. 2002. Vol. 16(5). P.1296-
6. Polchaninova N.Yu. Fire in steppe reserves: to burn or not to burn? A response of spider community to prescribed and spontaneous burning // 10^th European Dry Grassland Meeting. When theory meets practice: conservation and restoration of grasslands. 24-31 May 2013. Zamo??, Poland. P. 24.
7. Samu F., K?d?r F., ?nodi G., Kert?sz M., Szir?nyi A., Szita ?., Fetyk? K., Neidert D., Botos E. & V. Altb?cker. Differential ecological responses of two generalist arthropod groups, spiders and carabid beetles (Araneae, Carabidae), to the effects of wildfire // Community Ecology. 2010. Vol. 11(2). 129-139.
8. Swengel A.B. A literature review of insect responses to fire, compared to other conservation managements of open habitat // Biodiversity and Conservation. Vol.10. P. 1141-1169.