ПРОБЛЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ИНФОРМАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ

Е.М. Лавренко внес огромный вклад в создание классификации степной растительности на основе эколого-биоморфологических принципов, а также в развитие ботанико-географических идей, геоботанического картографирования и теорию степных экосистем [11]. Степной тип растительности, выделенный им на основе эколого-биоморфологических критериев, приобрел значение ландшафтной таксономической единицы [2]. Несмотря на то, что принцип доминантности часто признавался недостаточным, выделение таксонов по признакам доминирования экобиоморфы, в том числе и в филоценогенетических классификациях, до настоящего времени остается актуальным.
Развитие современных представлений о степном типе растительности как о едином флороценотипе с определенным набором экобиоморф [7, 14] – дерновинных злаков из родов Stipa, Festuca, Koeleria, Agropyron, Cleistogenes, Helictotrichon и, в меньшей мере, дерновинных видов осок, иногда луков [11], а также полукустарничков (из родов Artemisia, Camphorosma, Kochia, Thymus и др.), кустарников (из родов Amygdalus, Cerasus, Caragana, Chamaecytisus, Spirea и др.) и некоторых видов разнотравья (из родов Galatella, Tanacetum и др.) расширяют не только объем понятия степи как типа растительности, но и, что более важно, возможности классификации.
Известно, что доминанты – это растения с широкой экологической амплитудой, способные входить в состав и преобладать в различных типах фитоценозов. Единообразные по доминирующим растениям фитоценозы могут быть существенно различны по своей природе, хотя в растительном покрове эти различия проявляются лишь в составе второстепенных видов. Особенно доминирование неустойчиво в травяных фитоценозах. Именно этим и была обусловлена необходимость применения эколого-флористических подходов к классификации степной растительности. Наиболее используемой классификацией фитоценозов, где за основу не были взяты доминирующие растения, стала классификация Ж. Браун-Бланке, при которой выделение таксономических единиц растительности производится на основе детерминантных видов, выявляемых путем сравнительной обработки полных флористических списков. Ассоциация выделяется по принципу общности флористического комплекса. При таком методе названия синтаксонов часто являются условными обозначениями, своего рода «этикетками». Прогнозы о тотальном использовании этого метода в геоботанических исследованиях не оправдались, но интерес к его применению сохраняется [12].
По мнению В.Д. Александровой [1, 2], из всех классификаций особое значение имеет универсальная, в которой подразделения растительности рассматриваются как исторически сложившиеся динамические системы, изменяющиеся самопроизвольно и под влиянием человека. С одной стороны они должны отражать особенности морфологии, экологии, географии и генезиса растительного покрова на системном уровне; с другой – использоваться для целей картирования и комплексного ботанико-географического районирования. В настоящее время в целях классификации растительности широко применяется экологический анализ. В.Д. Александрова [2] указывала, что расхождение между классификацией и ординацией на практике небольшое, и, после того как ординация выполнена, в ее пределах могут быть выделены те или иные типы растительности с помощью формального приема. В.Б. Сочава [15] по этому вопросу отмечал, что из числа форм обобщения первичных материалов геоботанических исследований очень существенны параллельно разрабатываемые классификации и ординация растительности. По мнению Т.А. Работнова [13], сочетание обоих подходов и может обеспечить более полное представление о растительности изучаемых регионов.
Отметим также, учитывая те возможности, которые предоставляют нам современные информационные технологии, что изучение растительности должно выполняться исключительно на основе полного флористического описания изучаемых сообществ, независимо от того, с помощью какого метода осуществляется их классификация. В этом отношении мы присоединяемся к утверждению А.В. Галанина [3] о том, что «…объектом исследования наук ботанического цикла является растительный покров», а флора и растительность представляют его таксономический и функциональный аспекты соответственно. С этих позиций можно по-новому взглянуть на понятие интегрированности ботанических программ и определить его как возможность поддерживать исследования флоры и растительности, а также создания новых методов и стратегий обработки ботанических данных [6].
В типологическом отношении, в степной части бассейна Дона, в границах Ростовской области, выделяются три подзональных типа степей: разнотравно-дерновиннозлаковые степи на черноземах; дерновиннозлаковые на темно-каштановых и каштановых почвах; полукустарничково-дерновиннозлаковые на светлокаштановых почвах [4, 5, 8–10, 11].
Целью нашего исследования была разработка системы классификации степной растительности бассейна Дона в пределах Ростовской области. В качестве основного метода при первичном анализе нами использовались методы табличной сортировки валовых таблиц с выделением групп дифференциальных видов, широко применяемые в синтакcономических работах. Для оценки экологического положения выделяемых типов сообществ были применены экологические шкалы растений. На всех этапах анализа использовалась интегрированная ботаническая информационная система IBIS [6]. Классификация, выявленные экологические и географические закономерности в степной растительности были использованы при создании легенды и ГИС-проекта «Карта современной растительности Ростовской области».
Разнотравно-дерновиннозлаковые степи (засушливые)
Настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые степи на территории Ростовской области разделяются на пелитофитные богаторазнотравно-типчаково-ковыльные и разнотравно-типчаково-ковыльные, представленные западнопричерноморскими и восточнопричерноморскими региональными типами; а также на гемипсаммофитные, псаммофитные и петрофитные причерноморские [10]. На почвах легкого механического состава развиты кустарниковые степи, занимающие незначительные площади: Chamaecytisus ruthenicus, Caragana frutex, Amygdalus nana и Spiraea hypericifolia.
Богаторазнотравно-типчаково-ковыльные на чернозёмах южных, редко на черноземах обыкновенных: Stipa pennata, S. tirsa, S. dasyphylla, Festuca rupicola, Bromopsis riparia, Campanula altaica, Clematis integrifolia, Echium russicum, Polygala comosa, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus. Распространены на севере и северо-западе области и относятся к восточнопричерноморскому региональному типу.
Богаторазнотравно-типчаково-ковыльные на чернозёмах обыкновенных: Stipa lessingiana, S. ucrainica, S. рulcherrima, Festuca rupicola, Paeonia tenuifolia, Caragana frutex, Amygdalus nana. Распространены в южной половине области, являются западнопричерноморскими.
Разнотравно-типчаково-ковыльные на черноземах южных: Stipa pennata, S. lessingiana, S. dasyphylla, Festuca rupicola, Koeleria cristata, Astragalus asper, Centaurea adpressa, Pedicularis physocalyx. Господствуют в центральной части области и являются восточнопричерноморскими.
Разнотравно-типчаково-ковыльные на чернозёмах обыкновенных, редко южных: Stipa lessingiana, S. ucrainica, S. capillata, Festuca valesiaca, F. rupicola, Agropyron pectinatum, Medicago romanica, Salvia nutans, S. tesquicola, Verbascum ovalifolium. Эти степи расположены в южной части области, относятся к западнопричерноморскому региональному типу.
Разнотравно-типчаково-ковыльные, гемипсаммофитные приурочены к слабо дифференцированным (супесчаным) разностям почв и сильно гумусированным пескам, гемипсаммофитные: Stipa pennata, Stipa borysthenicа, Festuca beckeri, Cleistogenes squarrosa, Artemisia marschalliana. Распространены на песчаных массивах в долинах рек, иногда приурочены к древним возвышенным террасам. Причерноморские.
Разнотравно-типчаково-ковыльные, псаммофитные на средне- и слабогумусированных песках,: Stipa borysthenicа, Festuca beckeri, Agropyron lavrenkoanum, A. tanaiticum, Artemisia marschalliana, A. arenaria, Thymus pallasianus, Astragalus tanaiticus, Centaurea gerberi, Dianthus squarrosus, Linaria dulcis. Распространены наряду с гемипсаммофитными, на песчаных массивах в долинах рек. Относятся к причерноморскому региональному типу.
Разнотравно-типчаково-ковыльные, петрофитные степи развиты, главным образом, в районе Донецкого кряжа и относятся к причерноморскому региональному типу (со Stipa zalesskii и S. ucrainica). Изредка отмечаются полидоминантные сообщества из Stipa lessingiana, S. capillata, S. pulcherrima, S.dasyphylla, S. pennata. Широко распространены кустарниковые степи, а также полукустарничковые сообщества – тимьянники и переходные от тимьянниковых к степным, и таким образом, здесь получают широкое распространение серийные сообщества. На меловых обнажениях тимьянники образуют оригинальные сочетания с иссопниками.
Дерновиннозлаковые степи (сухие)
В границах области представлены западнопричерноморским, восточнопричерноморским и заволжско-казахстанским региональными типами [10]. Выделяется долинный вариант этих степей [4, 9] – гемигалофитные и галофитные сообщества, которые по долине Западного Маныча заходят далеко на запад в подзону разнотравно-дерновиннозлаковых степей.
Типчаково-ковылковые, типчаково-ковыльные и житняково-типчаково-ковылковые на южных солонцеватых черноземах, редко темнокаштановых солонцеватых почвах: Stipa lessingiana, S. ucrainica, S. capillata, Festuca valesiaca, Agropyron pectinatum, Koeleria cristata, Tanacetum achilleifolium, Artemisia lerchiana, Kochia prostrata и Crinitaria villosa. Восточнопричерноморские. Распространены в центральной и северо-восточной части области.
Типчаково-ковылковые и типчаково-ковыльные сообщества на темно-каштановых и каштановых солонцеватых почвах: Stipa lessingiana, S. capillata, S. ucrainica, Festuca valesiaca, Limonium sareptanum в комплексе с типчаково-полынными и типчаково-ромашниковыми (Tanacetum achilleifolium, Artemisia santonica, Kochia prostrata и Crinitaria villosa) на солонцах глубоких и средних; камфоросмово-чернополынными (Artemisia pauciflora, Camphorosma monspeliaca) на солонцах мелких и типчаково-ковыльными, житняково-типчаково-ковылковыми и мятликово-пырейно-типчаковыми на лугово-каштановых почвах. Обильно представлены эфемеры, эфемероиды и гемиэфемероиды: Geranium tuberosum, Tulipa gesneriana, T. biebersteiniana, Prangos odontalgica, Ferula caspica, Carduus uncinatus, C. hamulosus, редко отмечается Eriosynaphe longifolia. К северу от долины Нижнего Дона комплексность проявляется незначительно; к югу – выражена сильнее. Северный вариант тяготеет к восточнопричерноморскому региональному типу (со Stipa zalesskii), южный – к западнопричерноморскому (со Stipa ucrainica). В структуре растительного покрова выделяются кустарниковые степи (с Caragana frutex, Calophaca wolgarica).
Типчаково-ковылковые на каштановых солонцеватых почвах (Stipa lessingiana, S. sareptanа, Festuca valesiaca, Crambe tataria) в комплексе c полынными, прутняково-полынными и ромашниковыми на солонцах средних и типчаково-ковыльными, мятликово-пырейно-типчаковыми на лугово-каштановых почвах. Относятся к заволжско-казахстанскому региональному типу.
Опустыненные полукустарничково-дерновиннозлаковые степи (очень сухие)
В границах Ростовской области представлены причерноморско-западноприкаспийским и восточнопричерноморско-прикаспийским региональными типами [10]. Пелитофитные, гемигалофитные и галофитные.
Полынно-дерновиннозлаковые опустыненные степи причерноморско-западноприкаспийского регионального типа расположены в восточной части долины Западного Маныча. Здесь выражена комплексность растительного покрова, значительно участие полукустарничковых полыней на солонцово-солончаковых комплексах, с близким к поверхности столбчатым горизонтом: Stipa lessingiana, S. sareptanа, Festuca valesiaca, Agropyron desertorum, Poa bulbosa, Artemisia santonica, A. pauciflora, Kochia prostrata, Camphorosma monspeliaca, Alhagi pseudalhagi, Prangos odontalgica, Ferula caspica.
Полынно-дерновиннозлаковые опустыненные степи восточнопричерноморско-прикаспийского регионального типа в пределах Ростовской области связаны с возвышенностью Ергени. Это полынно-дерновиннозлаковые сообщества на светлокаштановых солонцеватых почвах в комплексах с галофитными кустарничковыми на солонцах. В составе участвуют Stipa lessingiana, S. capillata, S. sareptanа, Festuca valesiaca, Artemisia lerchiana, A. santonica, A. taurica, A.pauciflora, Galatella tatarica, Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium, а также встречаются виды на западной границе ареала – Tulipa biflora, Iris scariosa, Astragalus rupifragus, A. physodes, Colchicum laetum, Euphorbia undulata, Geranium linearilobum.
Обобщение данных о синтаксономическом составе растительности области проводится нами в рамках выполнения проекта Европейского союза «Комплексное использование земель евразиатских степей», в результате чего предполагается создать унифицированный перечень ассоциаций сохранившейся степной растительности бассейна Дона.

Работа выполнена по гранту для государственной поддержки ведущих научных школ Российской Федерации НШ-4243.2008.4 за счет средств федерального бюджета.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александрова В.Д. К вопросу о выделении фитоценозов в растительном континууме // Бот. журн. – 1965. – Т. 50, № 9. – С. 1248–1259.
2. Александрова В.Д. Классификация растительности. – Л., 1969. – 275 с.
3. Галанин А.В. Основные понятия науки о растительном покрове. – Владивосток, 2000. Режим доступа:http:geobotany.narod.ru/theory/htm
4. Горбачев Б. Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области. – Ростов-на-Дону, 1974. – 149 с.
5. Демина О. Н. Степи бассейна Дона в пределах Ростовской области // XII съезд Русского ботан. об-ва. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века»: Мат-лы Всеросс. конф. (Петрозаводск, 22–27 сент. 2008 г.). – Петрозаводск, 2008. – С. 80–83.
6. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. – Томск, 2007. – 304 с.
7. Камелин Р.В. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайской горной страны// Флора Алтая, т.1. – Барнаул, 2005. – С. 22–54.
8. Карта растительности Ростовской области. М. 1 : 600 000. – Ростов-на-Дону, 1973.
9. Карта восстановленной растительности Ростовской области. М. 1 : 800 000. – Ростов-на-Дону, 2005.
10. Карта восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы. М. 1 : 2 500 000. – СПб., 1996.
11. Лавренко Е. М., Карамышеа З. В., Никулина Р. И. Степи Евразии. – Л., 1991. –146 с.
12. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. – М., 2001. – 264 с.
13. Работнов Т.А. Фитоценология. – М., 1983. – 296 с.
14. Сафронова И.Н. Еще раз к вопросу о границе между степной и пустынной зонами в Нижнем Поволжье // Поволжский эколог. журн. – 2008. – № 4. – С. 334–343.
15. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. – Новосибирск, 1979. – 190 с.

О.Н. Дёмина