ПРОБЛЕМЫ ВИДОВОЙ ДИАГНОСТИКИ КУЗНЕЧИКОВ РОДА ONCONOTUS FISCHER-WALDHEIM 1839 ИЗ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ

THE PROBLEM SPECIFIC DIAGNOSTICS OF GRASSHOPPER OF THE GENUS ONCONOTUS FISCHER-WALDHEIM 1839 IN THE ORENBURG REGION

В.А. Немков

V.A. Nemkov 

Оренбургский государственный университет

(Россия, 460018, Оренбург, пр. Победы,13, кафедра общей биологии) 

Orenburg State University

(Orenburg, 460018, Pobeda avenue, 13, Department of General Biology)

e-mail: orenemus@mail.ru

Анализ морфологических признаков 92 экземпляров кузнечиков севчуков рода Onconotus из Оренбургской области показал невозможность разделения их на два вида, ранее указанные для региона. Автор делает вывод, что весь изученный материал относится к одному виду.

The analysis of morphological features of 92 items of grasshoppers of the genus Onconotus in the Orenburg region demonstrated the impossibility of separating them into two species, earlier mentioned for the region. The author conclude that all studied material belongs to one species. 

Введение. В российской энтомологической литературе считается общепринятым положение, что род кузнечиков Onconotus в России представлен двумя видами – O. laxmanni (Pallas, 1771) и O. servillei Fischer-Waldhaim, 1846. Эти виды представлены во всех определителях и в региональных Красных книгах. 

При определении севчуков до вида мы столкнулись с трудностями; дело в том, что признаки, по которым идет определение, подвержены сильной изменчивости, и каждый экземпляр можно определить только приблизительно. Кузнечиков, отловленных в Оренбургской области, мы определяем преимущественно как О. servillei; под этим названием севчук внесен в Красную книгу МСОП [7] и Красную книгу Оренбургской области [8, с.122].

Но в литературе по энтомофауне степного Приуралья, выпущенной до середины ХХ века, указывается всегда другой вид – О. laxmanni [15, с. 38; 16; 19; 2; 1, с.125-126], лишь в сводке Якобсона и Бианки [14] для Оренбургской губернии приводятся оба вида. Поэтому у нас возникли сомнения в правильности наших определений. Трудно предположить, что один вид севчука сменился другим.

Мы решили разобраться в сложившейся ситуации.

Методика исследований. Кузнечики рода севчук попадают в почвенные ловушки при проведении регулярных учетов наземных беспозвоночных на участках заповедника «Оренбургский» и экспедиционных выездах в другие районы Оренбургской области. В качестве фиксатора применяется 4%-ный раствор формалина. В нашей коллекции находятся 55 экземпляров самок (47 имаго,8 личинок) и 37 – самцов (33 имаго,4 личинки) севчуков, отловленных в разных районах области. Самая большая серия кузнечиков собрана на участке заповедника «Айтуарская степь» (Кувандыкский район), на остепненном лугу с кустарниками в балке Шинбутак, то есть в типичном для севчуков биотопе. Измерения морфологических признаков проводили на микроскопе МБС-10 с помощью окуляра-микрометра.

Результаты и обсуждение. Первое описание кузнечика севчука мы встречаем у П.С.Палласа [23, с. 468]. Описывая его как Gryllus Laxmanni, Паллас указывает на большое внешнее сходство его со сверчками и приводит ряд признаков, характерных для Onconotus: утолщенные бедра, прямоугольную плоскую морщинистую переднеспинку с полуовальным поднятым задним краем, окаймленным зубчиками, отсутствие крыльев у самок и укороченные крылья у самцов, прямой четырехстворчатый яйцеклад и др.

Большой знаток энтомофауны нашего края Э. Эверсманн в 1837 году привел список прямокрылых Волжско-Уральского региона. Этот автор указывает для данной территории тоже один вид севчука под названием Ephippiger Laxmanni  [15, с. 38].

Но затем наступил другой этап в изучении рода севчуков.

В 1846 году выдающийся коллектор насекомых Фишер-Вальдхайм описывает сразу шесть видов рода Onconotus, в том числе O. laxmanni и O. servillei [19, с. 203-205]. Тщательный анализ этих описаний показывает, что два указанных вида отличаются друг от друга в основном формой переднеспинки. Сам Фишер-Вальдхайм, описав сначала О. laxmanni, а затем описывая О. servillei, указывает, что главное отличие видов заключается в форме переднеспинки – у О. laxmanni она прямоугольная («elongato-quadrato»), а у О. servillei – суженная  впереди и сзади (« ovato-quadrato»); кроме этого, у О. servillei сильнее развиты зубцы по заднему краю переднеспинки. Таким образом, основные признаки, по которым автор разделил О. laxmanni и O. servillei – степень суженности переднеспинки к переднему краю и степень развития зубцов по ее заднему краю.

В дальнейшем в ряде крупных сводок по прямокрылым Европы упоминаются несколько видов Onconotus со ссылкой на Фишера-Вальдхайма [18, с. 208-210; 17, с. 274-275], что не случайно, так как авторитет ученого был высоким, а труды его были известны в Европе.

В 1859 году Э.Эверсманн в работе «Orthoptera Volgo-Uralensia…» [16] , уже зная об описаниях Фишера-Вальдхайма, опять упоминает один вид O. Laxmanni и делает замечание, что ему не удалось найти хотя бы одно специфическое различие между O. Laxmanni и всеми другими видами, описанными Фишером-Вальдхаймом. По-видимому, у Эверсманна были более богатые сборы севчуков, поэтому он понял, что имеет дело с сильной изменчивостью вида. Эверсманн указал, что O. Servillei и другие виды – это личинки севчуков разного возраста и окраски. И, действительно, если посмотреть рисунки в работе Фишера-Вальдхайма [19, 1846, табл. ХХV, фиг. 4 – O. Servillei; табл. ХХХI, фиг. 6 – O. Boschnakii), то можно уверенно сказать, что это изображение личинок – у них крупная переднеспинка относительно длины тела. У личинок из нашей коллекции тоже можно увидеть признаки, которые выдаются в некоторых определителях как характерные признаки имаго – резко суженная спереди переднеспинка, слабо шероховатая ее поверхность, плоский у основания яйцеклад и др.

В дальнейшем большинство видов Onconotus из России свели в синонимы, но два вида – О. laxmanni и O. servillei – остались, по-видимому, потому, что представляли крайние формы по изменчивости переднеспинки [14; 22, c. 220-221]. Эти виды приводятся в последних сводках по прямокрылым Европы и Сибири [10; 20, с. 202; 1124, с .65; 21; 12, с. 112; 4].

В степях Оренбургской области севчуки распространены широко, предпочитая понижения в степи с зарослями кустарников, степные балки с густой растительностью, опушки колков, то есть являются степными мезофилами. Можно их встретить и в поймах рек, но на сухих незаливаемых грядах с терном и чилигой, то есть на лугах они выбирают ксерофитные биотопы, похожие на степные [2; 1, с.125-126; наши данные].

Чтобы прояснить ситуацию с видовой принадлежностью наших севчуков, мы решили провести определение всех экземпляров из нашей коллекции по всем известным нам определителям по каждому приведенному в них признаку, чтобы выявить самый надежный для разделения видов (если он есть).

Анализ показал, что ряд признаков, указанных в определительных таблицах, чрезвычайно изменчив как у самцов, так и самок. Так, например, степень суженности переднеспинки к переднему краю может быть самой различной, и нет четкой границы «параллельная – суженная». Такая же ситуация со степенью развития зубцов по краю переднеспинки, изгибом боковых килей переднеспинки при рассматривании сверху и сбоку, морщинистостью и окраской переднеспинки; различить виды по этим признакам невозможно.

Многие признаки в таблицах даны нечетко и допускают различные  толкования, например:

«Диск переднеспинки с почти параллельными боковыми краями, боковые края почти прямые» [20, с. 202 ];

«…генитальная пластинка самца с неглубокой выемкой... – генитальная  пластинка самца с неглубокой треугольной выемкой…» [12, с. 112, 114];

«Последнее спинное полукольцо брюшка самца глубоко расколотое – …полукольцо самца расколото на коротком пространстве» [14].

Другие признаки гораздо стабильнее – длина тела самцов 18-21 мм (чаще 19-20), самок – 18-23 мм (чаще 20-22), длина переднеспинки самцов 9-12,5 мм (чаще 10-11), самок – 9,5-13,5 мм (чаще 10,5-11,5), длина яйцеклада – 13,5-17 мм (чаще 14,5-15,5).

И, наконец, есть четкие признаки, не допускающие разночтений – у самок генитальная пластинка с выемкой или обрубленная, основание яйцеклада вздуто или плоское, на внутреннем верхнем крае задних голеней 8-9 или 12 шипиков; у взрослых самцов надкрылья заходят за 3-ий тергит брюшка или нет.

Анализируя определительные таблицы разных авторов, мы попытались выбрать признаки, которые позволяют (по мнению авторов) разделить севчуков на два вида.

Вот эти признаки:

1. Форма переднеспинки – переднеспинка параллельносторонняя или суженная к переднему концу, вплоть до яйцевидной формы [19; 14; 9, с. 95; 10; 20, с. 202]; признак очень изменчив, по нему различаются только крайние формы.
2. Изогнутость боковых килей переднеспинки – прямые они или S-образно изогнуты [9, с. 95; 10; 20, с. 202; 12, с. 112, 114]; этот признак так же изменчив, как и предыдущий.
3. Степень развития зубцов по заднему краю переднеспинки – мелкие зубчики или крупные зубцы [19, с. 203-205; 9, с. 95; 10; 12, с. 112, 114]; очень изменчивый признак.
4. Отношение длины переднеспинки к ее наибольшей ширине; у O.laxmanni оно равно 1,9-2,0, а у O. servillei – 1,6-1,7 [24, с .65; 12, с. 112, 114].
5. Отношение ширины вершины темени к ширине первого членика усика; у O.laxmanni оно равно 1,8-1,9, а у O. servillei – 2,1-2,2 [24, с.65, 66; 12, с. 112, 114].
6. Длина надкрылий самцов – заходят они за 3-ий тергит брюшка или нет [9, с. 95].

7.Количество шипиков на верхнем внутреннем крае задней голени самок – 9 или 12 [14].

8. Форма генитальной пластинки самок – с выемкой или обрубленная [14.
9. Форма генитальной пластинки самцов – широкая с грифельками, направленными внутрь, или узкая с параллельными грифельками [12, с.112, 114, рис. 261, 267].
10. Форма яйцеклада самки – вздутый у основания или плоский [14].
11. Форма титилляторов (придатков гениталий самца) – одинаковой ширины по всей длине или расширенные к вершине [Harz R., Harz A., 1969, с.201, фиг. 637В, 640; Федоров, 1962].

Остальные признаки или крайне изменчивы (например, окраска), или практически одинаковы (длина тела, яйцеклада и др.), или показаны неверно, например, шипы на церках самцов находятся практически на их вершине, а не сбоку, как показано на рисунках в некоторых работах [20, с.201, фиг. 635; 12, с.113, рис. 263, 269].

Мы провели определение нашей серии кузнечиков по этим признакам и получили следующие результаты (табл. 1). Нумерация признаков та же, что в тексте.

Таблица 1

Результаты определения имаго Onconotus

Получается следующая ситуация. По признакам 1-5 разделить всех кузнечиков на 2 вида невозможно, потому что остается большое количество неопределенных особей с промежуточными значениями признаков. Особенно много таких особей остается при использовании признаков 4-5, приведенных в работах С.Ю.Стороженко [24, с.65-66, 12, с.112, 114]. Для наглядности мы приводим массив цифровых данных, полученных нами в результате промеров кузнечиков с помощью окуляра-микрометра на микроскопе МБС-10 (табл. 2).

Таблица 2

Результаты промеров морфологических признаков имаго Onconotus

Оказалось, что признаки 4-5 наиболее изменчивы, и между крайними значениями есть постепенный переход. Кроме этого, есть резкие отклонения от крайних значений, например, у самок в отношении ширины темени и первого членика усика (2,31-2,36), у одного самца в отношении длины и ширины переднеспинки (2,52).

По признакам 7, 8, 10 все самки относятся к O. laxmanni, с противоположными признаками самок вообще нет; мы считаем, что эти признаки взяты неверно, например, плоский у основания яйцеклад отмечен только у личинок, таким образом, этот признак не видовой, а возрастной (вспомним замечание Эверсманна о личинках).

Также не соответствует действительности, что генитальная пластинка самок может быть обрубленной, без выемки. На внутреннем верхнем крае голени самок обычно 8-9 шипов, очень редко 7,10,11 и ни у одной самки не было 12, как указывают для O. servillei Г.Г.Якобсон и В.А. Бианки [1905].

По признаку 6 большинство самцов относятся к O. servillei.

Что касается формы генитальной пластинки самцов (признак 9), то по ней тоже трудно что-то решить; у всех наших самцов имеется небольшая треугольная выемка, грифельки направлены назад, то есть как на рис.261 и 262 [Стороженко,2004, c.113),но боковые лопасти широкие, как на рис.268 (там же); грифельки у некоторых самцов сдвинуты внутрь, а у некоторых раздвинуты наружу, длина их тоже различная. По-видимому, длина и направленность грифельков сильно изменчивы, а ширина и форма бокового края зависит от степени сморщенности пластинки при высыхании и угла зрения, под которым ее рассматривают.

Одними из самых точных видовых признаков являются особенности строения гениталий. Мы считали, что нам помогут рисунки титилляторов, приведенные в некоторых работах [20, с. 201, фиг. 637В, 640; 12, с. 67, фиг. 11, 12, 13; 24, с. 113, рис. 264, 265, 270; 13]. У всех самцов из нашей коллекции титилляторы равномерной ширины до вершины, с хорошо выраженными зубчиками, то есть все они – O. laxmanni.

Самым удивительным результатом наших исследований оказалось то, что абсолютно все экземпляры севчуков совмещают в себе признаки обоих видов в разной пропорции. Это говорит о высокой изменчивости морфологических признаков. Более того, в некоторых случаях по одним четким признакам экземпляр относится к одному виду, по другим – к другому; например, у самцов с наиболее длинными надкрыльями, заходящими за третий тергит брюшка (признак O. servillei), переднеспинка часто параллельная или лишь слегка суженная к переднему краю (признак O. laxmanni).

Таким образом, нам, как и Эверсманну, не удалось найти какой-то четкий признак, по которому нашу серию кузнечиков можно разделить на два вида. Признаки, по которым

Фишер-Вальдхайм описал несколько видов Onconotus, настолько изменчивы, что каждый экземпляр можно описать как отдельный вид.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Проведенные нами исследования большой серии кузнечиков рода Onconotus из Оренбургской области показали, что по морфологическим признакам их нельзя разделить на две достаточно обособленные группы, в литературе известные как O. laxmanni и O. servillei. Мы приходим к выводу, что весь изученный нами материал принадлежит одному виду.

Диагностические признаки, которые ранее использовались для разделения двух видов Onconotus, судя по нашему материалу, характерны только для крайних форм изменчивости одного вида, причем сильная изменчивость характерна только для переднеспинки.

Наше мнение подтверждается исследованиями звуковых сигналов севчуков, проведенными О.С. Корсуновской; звуковые сигналы можно использовать для решения таксономических проблем, так как временной рисунок сигнала (нередко и частотный его спектр) является одним из самых надежных критериев для различения видов и подвидов; оказалось, что звуковые сигналы двух «видов» севчуков практически идентичны [5; 6].   

Для окончательного решения вопроса о статусе O. laxmanni и O. servillei требуется изучение типов и дополнительного материала из разных частей ареала. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Бей-Биенко Г.Я. Заметки о Mantidae, Tettigoniidae и Gryllidae (Orthoptera) окрестностей Оренбурга // Русское энтомол. обозрение. 1928. Т. ХХII, № 1-2. С. 124-128.
2. Воронцовский П.А. Материалы к фауне насекомых (Insecta) окрестностей г.Оренбурга // Известия Оренбургского отд-ния Император. РГО. 1911. Вып. 22. С. 55-60.
3. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений (2-ой выпуск). Ч. 2. Беспозвоночные животные / Лаборатория Красной книги ВНИИОП; отв. ред. В.Е. Присяжнюк. М., 2004 (2008). 512 с.
4. Калачева О.А. Прямокрылые (Orthoptera) юга России: дис. ... д-ра биол. наук. Махачкала, 2005. 399 с.
5. Корсуновская О.С. Кодирование видоспецифической информации в звуковых сигналах кузнечиков (Orthoptera,Tettigoniidae) // Тр. РЭО. 2005. Т. 76. С. 141-153.
6. Корсуновская О.С. Акустические системы связи кузнечиков (Orthoptera, Tettigonoidea): дис. докт. биол. наук. М., 2009. 365 с.
7. Красная книга МСОП. URL: http://www.redlist.org/
8. Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Оренб. кн. изд-во, 1998. 176 с.
9. Определитель насекомых Европейской части СССР / под ред. С.П. Тарбинского и Н.Н. Плавильщикова. М.; Л.: Сельхозгиз, 1948. 1128 с.
10. Определитель насекомых европейской части СССР. В 5-ти т. Т. 1. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением / под общей ред. Г.Я. Бей-Биенко. М.; Л.: Наука, 1964. С. 226.
11. Сергеев М.Г. Классификация ареалов кузнечиков и саранчовых Сибири и сопредельных территорий // Вопросы экологии. Поведение и экология насекомых, связанных с агробиоценозами. Сб. науч. тр. Новосибирск, 1981. С. 116-143.
12. Стороженко С.Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensifera) азиатской части России. Владивосток: Дальнаука, 2004. 280 с.
13. Фёдоров С.М. К биологии кузнечиков Bradyporus multituberculatus F.-W. и Onconotus laxsmanni Pall. (Orthoptera, Tettigonoidea) в степях Предкавказья // Энтомол. обозрение. 1962. Т.XLI, № C. 751-761.
14. Якобсон Г.Г. и Бианки В.А. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран. СПб.: Изд. Девриена, 1905. 952 с.
15. Eversmann Ed. Insecta Wolgam fluvium inter et Montes Uralensis observata // Bull. Soc. Imp. Natur. de Moscou. 1837. № 1. S.33-39.
16. Eversmann Ed. Orthoptera Volgo-Uralensia,oder die in den Gegen den ostlich von der Volga und dem Uralfluss,sudlich bis zum Aralsee und dem Sir-Darja bis jetzt aufgefundenen Gradflugler // Bull. Soc. Imp. Natur de Moscou. 1859. XXXII, № 1. S. 121-146.
17. Fieber E. Erganzungs blatter zur Synopse der europeischen Orthoptera. Lotos, 1854. S.274-275.
18. Fischer L.H. Orthoptera Europaea. Parisi, Londini, 1853. S. 208-210.
19. Fischer-Waldheim G. Entomographia Imperii Rossici. IV. Orthoptera Imperii Rossici // Nouv. mem. Soc. Imp. Moscou, 1846. 8. S. 203-205.
20. Harz K., Harz A. Orthoptera Europas.Vol.1. (Hardcover). Springer, S. 201-202.
21. Heller K.-G., Korsunovskaya O., Ragge, D.R., Vedenina V., Willemse F., Zhantiev R.D. & Frantsevich L. Check-List of European-Orthoptera // Articulata.-Beiheft 7. 1998: 1-61.
22. Kirby W.F. A synonymic Catalogue of the Orthoptera.Vol.II. Orthoptera Saltatoria, Part. I. London, s .220-221.
23. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reiches. 1771. S. 468.
24. Storozhenko S.Yu. Revision of the Tribe Onconotini with a Description of a new Tribe (Orthoptera,Tettigoniidae,Tettigoniinae) // Journal of Orthoptera Research, No 2, Feb. 1994. S. 65-68.