ПРОДУКТИВНОСТЬ СТЕПНЫХ ЦЕНОЗОВ КУЛИКОВА ПОЛЯ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ИХ СУКЦЕССИОННОГО РАЗВИТИЯ

THE PRODUCTIVITY OF STEPPE COMMUNITIES OF KULIKOVO POLE AS THE INDICATOR OF THE SUCCESSION DEVELOPMENT

Е.М.Волкова¹, О.В.Бурова²

E.M.Volkova¹, O.V.Burova²

¹Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н.Толстого(300026 г. Тула, проспект Ленина, д. 125)Tula State Pedagogical University by Leo Tolstoy(125, Prospect Lenina, Tula, Russia, 3000026) e-mail: convallaria@mail.ru

²Государственный военно-исторический и природный музей-заповедник«Куликово поле»(300041. г. Тула, проспект Ленина, 47)State Museum of Military, History and Natural «The Kulikovo polye»(47, Prospect Lenina, Tula, Russia, 3000041)e-mail: burova@kulpole.tula.net

Степные фитоценозы характеризуются определенным видовым составом, структурой и продуктивностью. В статье представлены результаты изучения продуктивности естественных степных сообществ и искусственныхестественные сообщества характеризуются наиболее низкой продуктивностью. Искусственные фитоценозы отличаются высокой продуктивностью на ранних этапах формирования. В ходе сукцессионного развития таких фитоценозов происходит снижение продуктивности. В статье также обсуждается сезонная динамика продуктивности различных фитоценозов.

he steppe communities are characterized by specific flora, structure and productivity. The article shows the results of studying of natural and artificial steppe communities (they were formed by different methods and have different ages). The natural communities are characterized by low productivity. The artificial communities have high productivity on the young stages of development. The productivity decreases during succession. The seasonal dynamic of productivity is discussing also.

Каждое растительное сообщество характеризуется определенным видовым составом, структурой и продуктивностью [7]. Эти показатели являются специфичными для фитоценоза и отражают его приспособление к среде обитания и характер использования ресурсов. При трансформации сообщества происходит внедрение или исчезновение видов, что проявляется в структуре и продуктивности. Это позволяет использовать показатель продуктивности в качестве индикатора состояния ценозов и для оценки их биосферных функций [8, 9].

Несмотря на достаточно высокую степень изученности фитоценозов лесостепной зоны, сведений о продуктивности степных сообществ недостаточно. Этот показатель часто отсутствует при описании стадий восстановительного процесса степной растительности на залежах и в экспериментах.

На территории музея-заповедника «Куликово поле» представлены как сохранившиеся степные участки, являющиеся «памятниками природы» [5], так и значительные площади «разновозрастных» залежей. Последние могут являться объектом для мониторинга, поскольку по составу и структуре близки к естественным лугово-степным ценозам. Кроме того, музей-заповедник проводит восстановление степных сообществ на местах их исконного произрастания [6]. Возможность одновременного учета важнейших характеристик (в т.ч. и продуктивности) залежных и искусственно воссоздаваемых типов фитоценозов обусловила проведение подобных исследований. В статье рассматриваются результаты оценки надземной продукции. Объектами исследования являлись сообщества [1, 2, 4], представленные в таблице 1.

Таблица 1

Основные черты растительных сообществ

Исследуемые сообщества различаются как по «происхождению», так и по «возрасту». Это отражается в их видовом составе, насыщенности, высоте и количестве пологов травостоя [3]. В каждом сообществе в конце июля – начале августа в течение 2009-2011 гг. закладывали пробные площади для учета надземной продукции (метод укосов). Для выявления сезонной динамики этого показателя в указанных фитоценозах укосы надземной части фитоценоза на площади 1 м² проводили с мая по август в течение вегетационного сезона 2011 г. [7]. Укосы разбирали на фракции: фитомасса (злаки, осоки, бобовые, разнотравье) и мортмасса (ветошь и опад). Фракции высушивали до воздушно-сухого состояния и взвешивали. Общую надземную продукцию определяли как сумму фракций.

Исследования показали, что сообщество ООПТ «Татинки», взятое за эталонное, характеризуется самой низкой продуктивностью надземной части. Показатель в течение вегетационного сезона варьирует от 198 до 300,5 (323) г/м². Максимальные значения надземной продуктивности характерны для начала июня. В этот период основу фитомассы составляют злаки (40%) и разнотравье (24%). Соотношение фракций слабо меняется по годам: злаки – 27-42%, бобовые – 10-36%, разнотравье – 13-24%, осоки – 10-21%, мортмасса – 15-27%.

Из опытных вариантов наиболее близкие значения к естественным сообществам отмечены для типчаково-разнотравно-мятликового ценоза, сформированного на старой залежи с подсадкой дерновин ковыля. Общая надземная продукция меняется от 310,5 до 378 г/м² в течение вегетационного сезона. Максимальных значений исследуемый показатель достигает в начале июня и сохраняет до конца вегетационного сезона в августе (367 г/.м²). В целом, надземная продукция составляет 345,8 г/м², варьируя по годам от 338 до 385 г/кв². В структуре продукции наибольшую долю составляет разнотравье (34–45%), значения которого превышают показатели естественного сообщества. Злаки составляют 29-42%. Доля бобовых и осок значительно ниже эталонного ценоза: 0-5% и 0-1,6% соответственно. Это свидетельствует о неполной сформированности видового состава и структуры данного опытного ценоза. Доля мортмассы несколько выше, чем в естественном степном сообществе, и составляет 10-36 %, что коррелируется с высокой долей разнотравья.

Для кострецово-разнотравно-мятликового сообщества, сформированного пересадкой дерновин ковыля на пашню, выявлены более высокие значения надземной продукции – до 559,5 г/м², что обусловлено присутствием в составе сообщества таких высокорослых сорных растений как иван-чай, пижма, свербига восточная, костер безостый, ковыли. Эти растения отличаются высокой интенсивностью роста и потому уже в начале вегетационного сезона надземная продуктивность сообщества составляет 425 г/м². Максимальные значения показаны для конца вегетационного сезона (август). В другие годы показатель менялся от 314 до 383 г/м². В структуре продукции ведущую роль играют злаки (24-37%) и разнотравье (21-39%). Доля бобовых и осок остается крайне низкой (0-1,4%). Участие отмерших органов растений достаточно высокое (23,5-43%), при этом в начале вегетационного сезона эта фракция является доминирующей.

Опытные фитоценозы, сформированные посевом смесей степных трав (цикориево-репешково-мятликовое сообщество), характеризуются надземной продукцией 363,2-484,7 г
м². В течение вегетационного сезона происходит увеличение показателей: от 262-337 г/м² в мае – до 556-688 г/кв.м. в августе (максимум). В предыдущие годы (2009-2010 гг.) надземная продукция июля-августа составляла 469-653 г/м².

В структуре продукции только в начале вегетационного сезона максимальная доля принадлежит мортмассе (34,7-44%). В остальные периоды сезона доминируют фракции злаков (37,6-52%) и разнотравья (25,6-70,8%). Участие бобовых не превышает 1,8-2,1%, а осок – 4,3-5,3%.

Наиболее молодые фитоценозы сформированы методом широкорядного посева и им свойственна высокая продуктивность. Например, 5-летнее разнотравно-ковыльное сообщество в начале вегетационного сезона накапливает сухого вещества 394-537 г/м² и 1343 г/м² – в конце. В конце вегетационных сезонов 2009-2010 гг. надземная продукция таких сообществ составляла 1504-1875 г/м².

В структуре продукции 2011 г. ведущие позиции занимают фракции злаков и ветоши – показатели варьируют в пределах 28,4-40,8% и 19,2-36,8% соответственно. Разнотравье доминирует в начале июня, составляя 52,3% от общей продукции. По данным 2010 г. эта фракция сохраняет доминирование до августа (48,5%) при высокой доли ветоши (31,2%). Доля бобовых достаточно низка (14,8-18,4%) в течение всего сезона. Фракция осок отсутствует.

Более «молодое» - 2-летнее - мятликово-эспарцетово-ковыльное сообщество, сформированное тем же методом, характеризуется более низкими значениями надземной продукции, несмотря на значительное участие видов бурьянистой стадии (полыни, марь белая, бодяк полевой, латук и др.). Продукция этого ценоза варьирует от 275 г/м² в мае – до 619 г/м² - в начале июля. Сборы августа 2011 г. утрачены, однако в 2010 г. показатель конца вегетационного сезона составлял 1420-1570 г/м².

В структуре продукции также показано доминирование фракции разнотравья (52-54,3%) и злаков (42,2%). В конце сезона 2010 г. доля разнотравья достигла 60-70%. Злаки в этот период составляют 10-27%. Участие отмерших частей растений (ветошь) не превышает 25%. Доля бобовых крайне мала – 0,3-8,7%, осоки отсутствуют. Как видно, по общей массе надземной продукции и ее структуре данное сообщество сходно с предыдущим, несмотря на отличия в видовом составе ценозов.

Растительные сообщества, сформированные «широкорядным» методом без подсева разнотравья в междурядья, характеризуются длительным присутствием в составе травостоя «бурьянистых» видов. Однако к 5-летнему возрасту их участие в составе сообществ снижается, но при этом происходит внедрение видов следующих стадий восстановления (донник, пырей). Как результат, надземная продукция такого пырейно-разнотравно-ковыльного ценоза приближена к показателям разновозрастных сообществ с участием высеянного разнотравья и составляет в 2011 г. 377-718 г/м², увеличиваясь к концу вегетационного сезона. В 2009-2010 гг. показатель в конце сезона составил 861-1470 г/м². В структуре продукции на всех этапах сезонного развития доминирует фракция злаки (39,7-9,7%). Наряду со злаками, ветошь составляет от 20 до 30% от общей биомассы. Участие разнотравья крайне низко – от 9,6 до 22,8%, однако в 2010 г. показатель составил 31,6%. Бобовые присутствуют спорадически (0-0,5%), изредка достигая 1,3-23,4%. Осоки отсутствуют. Как видно, несмотря на сходство в общей продукции с другими «широкорядными ценозами», в структуре пырейно-разнотравно-ковыльного сообщества преобладают злаки. Доля разнотравья имеет тенденцию к снижению.

Таким образом, сравнение данных по общей надземной продукции различных фитоценозов свидетельствует о наибольшем сходстве естественных степных сообществ с сообществами 15-20-летней залежи, «обогащенной» ковылями. Искусственные ценозы, образованные посевом смесей трав (включая широкорядный посев), характеризуются высокой продуктивностью, которая имеет тенденцию к снижению с увеличением возраста сообществ.

Анализ динамики накопления органического вещества в разных ценозах показывает увеличение продуктивности в течение вегетационного сезона, с мая по август. Однако для большинства сообществ в июле показано снижение продукции, что коррелирует с уменьшением мортмассы. Объяснение летней депрессии сводится к тому, что высокие летние температуры обеспечивают активное разложение ветоши и опада. Последующее отрастание побегов способствует увеличению не только биомассы растений, но и продукции сообщества в целом. При этом часть побегов к концу сезона усыхает, что обеспечивает накопление ветоши и увеличение доли мортмассы. Изучение сезонной динамики ветоши на разных пробных площадях подтверждает сделанный вывод.

Динамика фракции разнотравья на опытных участках в течение вегетационного сезона, в целом, имеет тенденцию к увеличению показателей от мая к августу. Однако в естественных сообществах ООПТ «Татинки» к концу сезона доля разнотравья снизилась, что обусловлено усыханием вегетативных органов к концу сезона и их «переходом» во фракцию ветоши. Злаки имеют сходную тенденцию сезонной изменчивости, однако на некоторых вариантах опыта характеризуются депрессией биомассы в июле в связи с усыханием. К концу сезона происходит отрастание побегов, что способствует увеличению доли данной фракции на опытных участках. Осоки и бобовые в изучаемых сообществах встречаются спорадически, но, тем не менее, в течение сезона увеличивают биомассу.

Сравнение биомассы каждой фракции в разных фитоценозах свидетельствует о высоких значениях фракций злаков, разнотравья и ветоши в опытных вариантах, особенно - на ранних этапах развития растительных сообществ (150-450 г/м² в среднем для фракции). Показатели указанных фракций для типчаково-разнотравно-мятликового фитоценоза значительно ниже и максимально приближены к значениям естественных степных сообществ (50-150 г/м²). Следовательно, сукцессионнная динамика фитоценозов сопровождается снижением биомассы разных фракций, что закономерно приводит к уменьшению общей продукции.

Обобщая полученные данные, следует отметить, что в процессе восстановления степных ценозов, независимо от применяемых подходов и методик, начальные этапы характеризуются значительной продуктивностью, что коррелирует с присутствием видов бурьянистой стадии сукцессии. С течением времени изменяется видовой состав и структура сообществ, что проявляется в снижении надземной продукции и соответствии естественным ценозам. Это позволяет рассматривать обсуждаемый показатель в качестве индикатора сукцессионного развития сообществ. Сезонная динамика продуктивности в разновозрастных сообществах имеет сходную тенденцию изменчивости и зависит от климатических условий региона.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Аверинова Е.А. Кальцефитные степные сообщества юго-восточной части Тульской области // Матер. Междунар. науч. конф. «Растительность Восточной Европы…». Россия, Брянск, 19-21 октября 2009. Брянск, 2009. С.10-12.
2. Аверинова Е.А. Луговые степи и остепненные суходольные луга юго-восточной части Тульской области // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: сб. науч. статей (под ред. Буровой О.В. и др.). Вып. 2, Тула, 2011. С.40-47.
3. Волкова Е.М., Бурова О.В. Естественные степные сообщества Куликова поля (Тульская область) и пути их восстановления//Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: сб. науч. статей (под ред. Буровой О.В. и др.). Вып. 2, Тула, 2011. С.24-33.
4. Головина Е.Ю. Отчет № 289 «Степные сообщества Куликова поля». Тула-Санкт-Петербург, 2010.
5. Красная книга Тульской области: растения и грибы (под ред.Щербакова А.В.) Тула, Гриф и К., 2010. 393 с.
6. Музей-заповедник «Куликово поле»: концепция развития. Тула, 1999. 151 с.
7. Полевая геоботаника (под ред. М.Е. Лавренко, А.А. Корчагин). Л., 1964. 530 с.
8. Титлянова А.А. Продуктивность травяных экосистем // Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности / Под ред. В.Б. Ильина. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. С.109-127.
9. Титлянова А.А. Сравнительный анализ продуктивности центральноазиатских и причерноморско-казахстанских степей // Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 174-200.