РАЗНООБРАЗИЕ ЛОКАЛЬНОЙ ФЛОРЫ ЮГО-ЗАПАДА ЧЕРНЫХ ЗЕМЕЛЬ КАЛМЫКИИ И ЕЕ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
DIVERSITY OF LOCAL FLORA OF SOUTHWESTERN PART OF THE CHERNYE ZEMLI REGION IN KALMYKIA AND ITS ECOLOGICAL-GEOGRAPHICAL ANALYSIS
В.В. Неронов
V.V. Neronov
ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
(Россия, 119071, Москва, Ленинский пр., 33)
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS
(Russia, 119071, Moscow, Russia, Leninskij prosp., 33)
e-mail: vneronov@mail.ru
Локальная флора юго-запада Черных земель Калмыкии относится к группе суббореальных пустынно-степных флор Палеарктики и насчитывает 177 видов сосудистых растений (130 родов из 37 семейств). Экотонное положение приводит к сочетанию в ее составе примерно в равных долях степных, бореальных и средиземноморских элементов при преобладании травянистых и полутравянистых биоморф (86,4%); видов с высокой встречаемостью немного; наиболее разнообразны эксплеренты.
Local flora of southwestern part of the Chernye Zemli region of the Republic of Kalmykia belongs to the group of subboreal desert-steppe flora of the Palearctic. It has 177 species of vascular plants (130 genera from 37 families). Ecotone situation leads to a combination in its composition, in approximately equal shares, of the Steppe, Boreal and Mediterranean elements with a predominance of herbaceous and semi-herbaceous biomorphs (86,4%); there are few species with high occurrence, most diverse are explerents.
Рассматриваемая локальная флора относится к группе суббореальных пустынно-степных флор Прикаспийско-бетпакдалинской (пустынной) биогеографической провинции Западной Палеарктики [4] и занимает юго-запад ландшафтного района Черных земель Прикаспийской низменности (Калмыкия, окрестности пос. Ачинеры). В физико-географическом отношении эта территория представляет собой зональный геоэкотон полупустыни возраста позднехвалынского возраста. Ее биогеографическая специфика проявляется в низком ?-разнообразии и аллохтонном характере биоты, представляющей собой обедненный маргинальный вариант среднеазиатско-казахстанских пустынь с высоким участием европейско-казахстанских степных видов из-за приграничного положения с Восточноевропейской (степной) биогеографической провинцией. С флористической точки зрения, положение территории вблизи границы, разделяющей Туранскую провинцию Древнесредиземноморского и Восточноевропейскую провинцию Бореального подцарств [8], определяет проникновение сюда флористических элементов из разных центров происхождения.
Историческое формирование флоры обусловлено глобальными изменениями климата на протяжении четвертичного периода [1] и характеризуется постепенной трансформацией таежных плиоценовых флор через плейстоценовые в современную пустынно-степную. В этом сложном многоэтапном и разнонаправленном процессе происходило неоднократное чередование степных ксерофильных флор с мезофильными лесными, существование которых в Западном Прикаспии было возможно в более холодные периоды по сравнению с нынешним [6]. Существенное влияние на формирование современной флоры в последний этап ее развития в голоцене оказали различные генетические элементы: ксерофитно-пустынные ирано-туранские и арало-каспийские (по литоралям и пескам побережий Каспийского моря), средиземноморские и понтические (по Кумо-Манычской впадине), переднеазиатские и крымско-кавказские (с Кавказских гор), бореальные и неморальные европейские (с Приволжской возвышенности и ее непосредственного продолжения – Ергеней). Новейшие изменения во флоре связаны с распространением некоторых сорных и рудеральных, а также интродуцированных видов, что отражает общую тенденцию синантропизации флоры Европейского Юго-Востока в ходе хозяйственного освоения территории. В настоящее время адвентивная фракция флоры составляет около 2%.
Полевые исследования автора в составе экспедиции ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН проводились в 1995-2005 гг. в мае-июне и сентябре-октябре. Описание и гербаризация флоры осуществлялась в пределах территории радиусом около 10 км от стационара (45? 28` с.ш., 45? 17` в.д.), которая по своему масштабу соответствует рангу локальной флоры [9], представляющей основное разнообразие парциальных флор отдельных мезоэкотопов ландшафта. В результате проведенной инвентаризации выявлено произрастание здесь 177 видов сосудистых растений, относящихся к 130 родам и 37 семействам. Среди них несколько видов – редкие или новые находки для территории Калмыкии (Corispermum filifolium C. A. Mey., C. marschallii Stev., Erodium ruthenicum Bieb., Melilotus polonicus (L.) Pall., Stipa caspia C. Koch) и даже для всего региона Северо-Западного Прикаспия (Schismus arabicus Nees, Silene baschkirorum Janisch., Solanum triflorum Nutt.). Материалы работ представлены 550 листами гербарных сборов, хранящихся в гербариях МГУ (MW, MWG).
По видовому богатству рассматриваемая локальная флора довольно близка к аналогичным пустынно-степным флорам других районов Прикаспия [1, 6]. Ведущее положение во флористическом спектре занимают 7 семейств: Asteraceae (31), Chenopodiaceae (31), Poaceae (27), Brassicaceae (22), Fabaceae (9), Caryophyllaceae (9) и Boraginaceae (6). При этом на долю первых 10-ти семейств приходится 81,9% видового состава флоры, а на долю первых трех – 50,3%; одновидовые семейства (22) составляют 59,5%, а одно-двувидовые (25) – 67,6% от общего числа. К семействам, включающим более 5 родов, относятся: Asteraceae (20), Poaceae (19), Chenopodiaceae (18), Brassicaceae (12), Fabaceae (6), Caryophyllaceae (6) и Boraginaceae (6). Наиболее крупные роды во флоре – Artemisia – 7 видов, Stipa и Atriplex – 5 видов, Chenopodium – 4 вида, Astragalus, Centaurea, Corispermum, Amaranthus – 3 вида; 93,8% родов изученной флоры имеют по 1-2 вида, что свидетельствует о ее миграционном характере. Другой специфической чертой исследованной флоры является чрезвычайная бедность ее высшими споровыми и голосеменными (отмечен только 1 вид – Ephedra distachya L.).
Рисунок 1. Ботанико-географический, фитоценотический и биоморфологический анализ локальной флоры
В ботанико-географическом спектре (рис. 1а), построенном на основании анализа ареалов растений и модификации имеющихся классификаций [5, 6, 8], ведущие позиции в равной степени занимают виды со степным (27,7%), бореальным (26,6%) и средиземноморским (25,4%) типами ареалов, тогда как представители других флористических центров занимают подчиненное положение. Это связано с основными миграционными потоками степных флористических элементов с Ергеней и северного склона Кавказа, а также средиземноморских видов по Кумо-Манычской впадине. Обогащение флоры видами с бореальным типом ареала во многом связано с недавним широким внедрением в регион сорно-пасквальных голарктических, палеарктических и западнопалеарктических растений вследствие интенсивной хозяйственной деятельности человека. Характер зонального положения изучаемой флоры показывает ее эколого-фитоценотический состав (рис. 1б), в котором около ? видов – степные, несколько меньше пустынно-степных и пустынных. Очень велика доля настоящих сорных растений (19,2%), которых насчитывается 34 вида. Если же добавить к ним все сорные, сорно-пасквальные и пасквальные виды, относящиеся к другим группам, то общее число «сорняков» возрастет до 82 (46,3%). В целом составу ботанико-географических элементов и их фитоценотическому спектру локальная пустынно-степная флора юго-запада Черных земель более тяготеет к Восточноевропейской (степной провинции), хотя и имеет заметно обедненный состав «степняков».
Для биоморфологической характеристики локальной флоры использованы самые крупные иерархические категории биоморф ранга типов (деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и полукустарнички, травянистые поликарпики и полутравы, травянистые монокарпики) и подтипов для трав – поликарпиков (осевые, дернистые, ползучие, луковичные и клубнелуковичные, лиановидные) и монокарпиков (двулетники и многолетники, однолетники и паразитические) [1, 2, 6, 7]. Проведенный анализ показал (рис 1в), что подавляющее большинство видов (153 вида, 86,4%) относится к отделу травянистых и полутравянистых растений. Древесные растения составляют всего 4,0%, а полудревесные – 9,6%; среди трав преобладают монокарпики. Особенности биоморфологического спектра, в том числе высокий % малолетников и однолетников, также свидетельствуют о ее высокой антропогенной трансформации и расселения сорных и сорно-пасквальных видов. В то же время примерно равноценная представленность биоморф «дерновинного злака» (6,2%) и «ксерофильного полукустарничка» (3,4%) указывает на полупустынный характер флоры.
Для построения экологического спектра флоры использована система экоморф Б.А. Быкова [3]. По отношению растений к влажности выделены группы мезофитов, ксеромезофитов и мезоксерофитов, ксерофитов; по отношению к характеру субстрата – петрофиты и гемипетрофиты, псаммофиты и гемипсаммофиты, а также галофиты. Результаты анализа (рис. 2а, б) указывают на типичный полупустынно-псаммофитный характер флоры, о чем свидетельствует равномерное распределение видов между группами увлажнения (рис. 2а) и резкая дифференциация по характеру субстрата (рис. 2б) с высокой долей псаммофитов и гемипсаммофитов (27,1%). Среди феноритмотипов [2] выделены группы длительновегетирующих, коротковегетирующих (весенне-летнезеленые и летне-осеннезеленые) и эфемерных (весенние эфемероиды и эфемеры) растений. Проведенный анализ (рис. 2в) показал, что доминирующее положение в изучаемой флоре занимают длительновегетирующие растения – 71 вид (40,1%). Меньшая доля приходится на весенне-летнезеленые и летне-осенние формы, а гемиэфемероиды, эфемероиды и эфемеры вместе составляют 16,4% от полного флористического списка (29 видов).
Рисунок 2. Экоморфологический и феноритмологический анализ локальной флоры
Важными характеристиками флоры являются экотопологическая активность видов и их ценотические позиции [9], определяющие сукцессионно-ценотический статус популяций. Полученные результаты свидетельствует о немногочисленности видов с высокой встречаемостью при широком варьировании этого показателя. У более чем половины (55%) всех видов изученной локальной флоры этот показатель оказался ниже 2%. В группу широко распространенных растений вошли доминанты основных формаций – полукустарники, полукустарнички и дернистые травянистые поликарпики (Agropyron fragile, Artemisia lerchiana, Kochia prostrata, Poa bulbosa), осевые и корневищные поликарпические и двулетние монокарпические травы песчано-степных ценозов (Achillea micrantha, Artemisia scoparia, Centaurea majorovii, Euphorbia seguierana, Gypsophila paniculata, Silene multiflora), а также ряд однолетних и двулетних монокарпиков (Alyssum desertorum, Anisantha tectorum, Eragrostis minor, Falcaria vulgaris, Tragus racemosus). При этом однолетники из семейств крестоцветных, маревых и злаковых с эксплерентной жизненной стратегией и почвенным банком семян аккумулирующего типа реализуют свой потенциал в качестве пионерных и раннесукцессионных видов. Сукцессионный статус многолетников определяется спецификой их семенного возобновления и жизненного цикла. На супесчаных и песчаных почвах наиболее выгодным для быстрого расселения комплексом свойств обладают некоторые дерновинные злаки (Agropyron fragile, Koeleria sabuletorum, виды Stipa), ценопопуляции которых связаны со средними и поздними сукцессионными стадиями. Доминантами и эдификаторами субклимаксовых и климаксовых сообществ являются ксерофильные полукустарники и полукустарнички (Artemisia lerchiana, Kochia prostrata, Camphorosma monspeliaca), выступающие в качестве наиболее конкурентоспособных видов в зональных ценозах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: