УДК 574.58(282. 247.431)

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-486-493

РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАНКТОННЫХ И ДОННЫХ СООБЩЕСТВ ВЫСОКОМИНЕРАЛИЗОВАННЫХ РЕК АРИДНОГО РЕГИОНА ПРИЭЛЬТОНЬЯ (РОССИЯ) В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

DIVERSITY OF PLANKTONIC AND BENTHIC COMMUNITIES OF HIGHLY MINERALIZED RIVERS OF THE ARID REGION OF THE ELTON REGION (RUSSIA) UNDER EXTREME CONDITIONS OF ABIOTIC FACTORS INFLUENCE

Зинченко Т.Д.¹, Лазарева В.И.², Болотов С.Э.², Головатюк Л.В.²

Zinchenko T.D.¹, Lazareva V.I.², Bolotov S.E.², Golovatyuk L.V.²

¹Институт экологии Волжского бассейна РАН – филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН, Тольятти, Россия

²Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок, Ярославская область, Россия

¹Institute of Volga Basin Ecology RAS – branch of Samara Federal Research Center RAS, Togliatti, Russia

²I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Scienses, Borok, Yaroslavl Region, Russia

E-mail: ¹zinchenko.tdz@yandex.ru

Аннотация. Приводятся многолетние данные таксономического разнообразия планктонных и донных сообществ 7 соленых рек бассейна гипергалинного оз. Эльтон. Cтруктурообразующими видами зоопланктона рек являются галофильный Brachionus plicatilis и галотолерантный Cletocamptus retrogressus, составляющие >96% обилия сообществ. Таксономический состав и разнообразие планктонных и донных сообществ тесно коррелируют с минерализацией воды в диапазоне от 4 до 41 г/л и выше. Классификация сообществ зоопланктона рек по видовой структуре на основе биомассы выделяет сообщество мезогалинных рек с доминированием B. plicatilis и сообщество полигалинных рек, в котором преобладают личинки хирономид, остракоды и веслоногие ракообразные. В донных сообществах впервые установлены 91-93 таксона, которые относятся к 5 крупным систематическим группам (Oligochaeta, Malacostraca, Branchiopoda, Insecta, Arachnida). Преобладают насекомые – 68 видов и таксонов. Галофильные виды двукрылых Cricotopus salinophilus, Chironomus aprilinus, Ch. salinarius, Microchironomus deribae, Palpomyia schmidti и другие характерны одновременно для сообществ зоопланктона и бентоса. Достоверное линейное снижение числа видов бентоса регистрируется при солености >14 г/л. Индекс видового разнообразия Шеннона сообществ макрозообентоса варьировал от 0,05 до 3,29 бит/экз. Высокая минерализация воды, градиент абиотических факторов определяет динамику разнообразия, численности, биомассы, продукции планктонных и донных сообществ в соленых реках. Установлена тесная взаимосвязь планктонных и донных сообществ с использованием методов многомерной статистики.

Ключевые слова: Приэльтонье, высокоминерализованные реки, планктон, бентос, биоразнообразие.

Abstract. The data on long-term changes in taxonomic diversity of planktonic and benthic communities of 7 saline rivers of the hyperhaline Lake Elton basin are presented. The halophilic Brachionus plicatilis and halotolerant Cletocamptus retrogressus are the structuring species of river zooplankton, together providing >96% of community abundance. The taxonomic composition and diversity of planktonic and benthic communities are closely correlated with water salinity, ranging from 4 to 41 g/l and above. Classification of zooplankton river communities by species structure based on biomass distinguishes the mesogaline river community dominated by B. plicatilis and the polygaline river community dominated by chironomid larvae, ostracods, and copepods. In bottom communities, 91- 93 taxa were first established, which belong to 5 large systematic groups (Oligochaeta, Malacostraca, Branchiopoda, Insecta, Arachnida). Insects prevail - 68 species and taxa. Halophilic species of diptera Cricotopus salinophilus, Chironomus aprilinus, Ch. salinarius, Microchironomus deribae, Palpomyia schmidti and others are both characteristic of zooplankton and benthos communities. A reliable linear decrease in the number of benthos species is recorded at salinity > 14 g/l. The Shannon Index in macrozoobenthos communities ranged from 0,05 to 3,29 bit/n. The high mineralization of water, the gradient of abiotic factors determine the dynamics of diversity, abundance, biomass, production of plankton and bottom communities in salt rivers. A close relationship between planktonic and bottom communities has been established using multidimensional statistics methods.

Key words: Elton Lake basin, highly mineralized rivers, plankton, benthos, biodiversity.

Введение. В гидрографическом отношении уникальный природно-территориальный комплекс Приэльтонья (49°07'30''N; 46°30'40''Е) относится к Прикаспийскому бессточному бассейну, отличающемуся слабым развитием речной сети. Основной причиной ландшафтного своеобразия Приэльтонья считается преобладание процесса рассоления, обусловленного дренированием засоленных почв и четвертичных отложений озерной впадины Эльтона [1, 2] Особенностью гидроэкосистемы Приэльтонья является значение региона как крупнейшей миграционной трассы Евразии, где высокопродуктивные водоемы поддерживают огромные скопления пролетных водоплавающих и околоводных видов птиц и служат местом их откорма, а также являются источником образования органо-минеральной грязи, обладающей высокой бальнеологической ценностью. Высокоминерализованные притоки гипергалинного озера Эльтон являются зонами транзита органического вещества из водных масс в наземные экосистемы посредством его переноса пролетными и перелетными птицами, основным компонентом питания которых являются личинки двукрылых [3].

По содержание хлорофилла «а» водные массы соленых рек соответствует эвтрофному и гиперэвтрофному типу вод. Характерной особенностью лотических систем аридных регионов является их нестационарность, обусловленная глобальными и региональными климатическими колебаниями, включая антропогенное воздействие [4]. На разных участках пяти высокоминерализованных рек при низкой скорости течения, малой глубине и высоком трофическом статусе вод создаются специфические условия для жизни гидробионтов.

Приводятся многолетние результаты исследований разнообразия планктонных и донных сообществ соленых рек.

Материал и методы. Гидролого-географические и химические характеристики рек, впадающих в гипергалинное озеро Эльтон, в значительной мере определяются геологическим строением водосборного бассейна с преобладанием соленосных и карбонатных отложений, которые, наряду с другими факторами (климат, рельеф и др.), при ярко выраженных сезонных колебаниях уровня воды в реках, обусловливают изменение минерализации (таблицы 1, 2).

Таблица 1 Гидролого-географические характеристики рек бассейна оз. Эльтон – Хара, Ланцуг, Чернавка, Солянка, Большая Саморода (апрель-сентябрь 2006-2018 гг.)

Примечание. * – расчетные величины. Приведены переделы колебаний.

Основное питание рек осуществляется за счет атмосферных осадков и подземных вод, создающих градиент минерализации от 4,0 до 41,4 г/л. В нижнем течении минерализация может превышать 100 г/л за счет разгрузки горизонтов соленых подземных вод и в периоды нагонных ветровых течений из оз. Эльтон. По соотношению главных ионов солевого состава в основном преобладают воды хлоридно-натриево-калиевые и сульфатные (таблица 1). По преобладающим катионам вода относится к натриевой, натрий-магниевой и магниевой группе. Из биогенных элементов содержание общего фосфора и минерального азота характерны для вод эвтрофного типа [5].

Таблица 2 Физико-химические характеристики воды соленых рек Хара, Ланцуг, Чернавка, Солянка, Большая Саморода (август 2006-2018 гг.)

Примечание. *Аналитическая обработка гидрохимических образцов воды произведена аккредитованной гидрохимической лабораторией ООО «Центр мониторинга водной и геологической среды» г. Самара. БО – бихроматная окисляемость.

В настоящее время в результате антропогенной деятельности экосистема региона трансформируется, уничтожается, что ведет к исчезновению редких видов, в том числе имеющих коммерческое значение.

Исследования проведены на малых реках бассейна оз. Эльтон (весенне-летний период 2006-2018 гг.). Материал собирали на 19 постоянных станциях в прибрежье и медиали мезогалинных (Большая Саморода, Хара, Ланцуг) и полигалинных рек Чернавка, Солянка (рисунок 1). Зоопланктон исследовали в конце мая 2011, августе 2008-2009 и в 2018 гг. на 5-7 реках. Изучен зоопланктон на 14-18 участках семи рек, впадающих в оз. Эльтон. Пробы отбирали посредством фильтрации 50-100 л воды через сито с ячеей 70-80 мкм, фиксировали 4%-ным раствором формальдегида.

Рисунок 1. Схема отбора проб в реках бассейна оз. Эльтон.

Методы сбора и обработки бентоса, перечень публикаций, использованных при определении видового состава бентоса приведены нами ранее [3, 4, 9, 10]. Для оценки донных сообществ использовали: число видов, численность (экз./м²), биомассу (г/м²), индексы видового разнообразия [11].

Cообщества зоопланктона. Состав зоопланктона представлен преимущественно эвригалинными и галофильными видами, устойчивыми к обитанию в условиях высокой минерализации воды [6]. Наряду с эвпланктонными формами (коловратки р. Brachionus, Colurella adriatica, Notholca acuminata) существенную долю видового богатства составляют планктобентосные виды (Apocyclops dengizicus, Diacyclops bisetosus, Eucyclops serrulatus, Megacyclops viridis, Cletocamptus retrogressus). Впервые для рек бассейна оз. Эльтон зарегистрированы коловратки отряда Bdelloida: Brachionus diversicornis, B. quadridentatus, Cephalodella tenuiseta, Colurella adriatica, Lecane grandis, L. hamata, L. lamellata, Notholca acuminata, веслоногий рачок Diacyclops bicuspidatus. Виды коловраток Testudinella obscura и Lecane luna выявлены впервые для водоемов бассейна [6, 7]. В разные годы сообщества зоопланктона соленых рек представлены в разные годы 17-29 видами и надвидовыми таксонами. Основу видового богатства составляли коловратки (Rotatoria – 17 видов), из которых преобладали представители родов Brachionus и Lecane.

Снижение фаунистического разнообразия проявляется по мере увеличения минерализации воды [6]. Общее число видов в каждом из притоков оз. Эльтон достоверно (R² = 0,86) снижалось с ростом средней минерализации воды (рисунок 2).

Рисунок 2. Изменение видового богатства зоопланктона с ростом средней минерализации воды в реках бассейна оз. Эльтон в августе 2013 г. Реки: 1 – Хара, 2 – Ланцуг, 3 – Большая Саморода, 4 – Солянка, 5 – Чернавка. Пунктир – линия тренда (линейная модель), R2– коэффициент детерминации.

Из восьми проанализированных факторов (соленость, рН, температура воды, содержание растворенного кислорода, глубина, скорость течения, степень зарастания макрофитами, биотоп) наиболее важными для видового богатства зоопланктона оказались соленость и скорость течения [6]. Первый фактор объяснял почти 50% изменения (снижения) видового богатства зоопланктона (F=18,1; R²=0,46).

Высокое удельное обилие в зоопланктоценозах рек бассейна оз. Эльтон одного-двух галобионтных видов определяет низкий уровень видового разнообразия сообществ зоопланктона: индекс Шеннона, рассчитанный как по численности, так и по биомассе, не превышает 1,2-1,3 бит/экз. (таблица 3).

Несмотря на устойчивую тенденцию снижения фаунистического богатства по мере увеличения минерализации воды, сильная гетерогенность экологических данных не позволяет подтвердить эту закономерность статистически (ANOVA: F[1; 11]=2,03, p=0,182). Тем не менее, значимое влияние минерализации воды на таксономический состав беспозвоночных планктона соленых рек проявляется на уровне своеобразия сообществ мезо- и полигалинных вод, обособляющихся отдельными кластерами. Максимальное обеднение видами наблюдалось в группах коловраток и кладоцер.

Результаты многомерного шкалирования таксономического состава свидетельствуют, что планктонные биоценозы мезогалинных р. Большая Саморода, Ланцуг и Хара отличаются повышенным структурным разнообразием фауны. Данные экологической ординации сообществ планктона рек свидетельствуют о том, что ядром экологической структуры зоопланктоценозов являются главным образом хирономиды, коловратки, гарпактициды и веслоногие ракообразные. Для кластера рек Солянка, Чернавка и Б. Саморода в большей степени характерны личинки двукрылых, остракоды и ветвистоусые рачки [10].

Таблица 3 Показатели разнообразия и количественной структуры сообществ зоопланктона соленых рек на разных биотопах в отдельные годы

Показано, что планктон соленых рек характеризуется сложной сетью взаимообусловленных отношений консорциативного типа. Высокая минерализация воды выступает в качестве экстремального гидроэкологического фактора, лимитирующего развитие разнообразных и сложно организованных сообществ планктона. В этих условиях преимущественное развитие получает ограниченное число специализированных видов [7, 10].

Сообщества макрозообентоса являются постоянным компонентом общего разнообразия гидроэкосистемы Приэльтонья. В составе донных сообществ установлены 93 вида и таксона макрозообентоса (Oligochaeta, Malacostraca, Branchiopoda, Insecta, Arachnida). По видовому богатству преобладали насекомые – 68 таксонов. Личинки двукрылых (Diptera) представлены 41 таксоном, из которых 25 составляют виды семейства Chironomidae. Отмечено по 18 таксонов олигохет и личинок жуков, 6 – клопов, 3 – стрекоз, 2 – ракообразных. Впервые, в сравнении с литературными сведениями [12], в соленых реках выявлено 65 видов гидробионтов. Число таксонов в мезогалинных реках (Хара, Ланцуг, Б. Саморода) изменялось от 48 до 58, в полигалинных реках (Солянка, Чернавка) установлено 22-25 видов. Анализ распространения видов в реках с разным уровнем минерализации выявил наибольшую частоту встречаемости в мезогалинных реках среди двукрылых представителей сем. Ceratopogonidae и сем. Chironomidae: Culicoides sp. (42-46%), C. salinophilus (34,6-67,4%), C. salinarius (30,8-55,8%), а в реках с соленостью выше 17 г/л (р.Чернавка, Солянка) по частоте встречаемости преобладают C. salinophilus (96,2-97,5%), Palpomyia sp. (73,1-82,5). Встречаемость более 50% характерна для Ephydra sp. (сем. Ephydridae). Наиболее распространенными являются 9 видов и таксонов: олигохеты Paranais simplex, клопы Sigara sp., жуки Hygrotus enneagrammus, двукрылые Palpomyia schmidti, Culicoides (M.) riethi, Chironomus salinarius, Cricotopus salinophilus, Odontomyia sp., Ephydra sp.

Нами выявлены многолетние (2006-2014, 2017-2019 гг.) структурные изменения донных сообществ в соленых реках Приэльтонья, которые вызваны значительной вариабельностью абиотических факторов, обусловливающих флуктуационные пики численности эвригалинных и галофильных видов донных животных [10].

В разные годы выделяются таксоценозы, характеризующиеся максимальным обилием и видовым разнообразием, с наличием специфических и новых для науки галофильных видов хирономид Cricotopus salinophilus Zinchenko, Makarchenko et Makarchenko, 2009, Tanytarsus kharaensis Zorina et Zinchenko, 2009 и цератопогонид [13]. Величины средней численности и биомассы в мезогалинных реках Хара, Ланцуг и Б. Саморода могут отличаться в 8-21 и 14-26 раз, а в полигалинных реках Чернавка, Солянка – в 12-28 и 10-30 раз [4, 10]. В этих условиях статистическая связь общей численности (ln N) донных сообществ с уровнем минерализации оказалась не выраженной (r=–0,16, F=4,7, p=0,0315).

Установлено, что между значениями индекса видового разнообразия Шеннона и минерализацией существует достаточно тесная и статистически значимая линейная зависимость (рисунок 3).

Разнообразие биотических особенностей (специфика трофических адаптаций, высокая продукция массовых галофильных видов, короткий жизненный цикл, селективность питания доминирующих видов, наличие в теле личинок полиненасыщенных жирных кислот) в условиях изменяющихся абиотических факторов, обеспечивают эвригалинным гидробионтам обитание в экстремальных условиях соленых рек аридных территорий [10, 14, 15].

Рисунок 3. Взаимосвязь между индексом Шеннона (H) и минерализацией воды (S) в реках бассейна гипергалинного оз.Эльтон (за период исследований).

С использованием различных методов многомерного статистического анализа выявлен экологический оптимум видов планктонных и донных сообществ. Выявлено значимое влияние на изменчивость видового состава уровня минерализации, содержания отдельных анионов и катионов, биогенных элементов в форме минерального фосфора и ионов аммония. Показана сильная статистическая связь (мультиколлениарность) этих факторов как между собой, так и с общей минерализацией. Соотношения между значениями минерального фосфора и ионов аммония оказывают влияние на видовой состав гидробионтов. В условиях высокой солености, плотности воды и малых глубин в эвтрофных реках мета-сообщества планктона и бентоса имеют тесную статистическую связь между собой [15].

Заключение. Проведенные многолетние комплексные исследования разнообразия планктонных и донных сообществ и их устойчивости к экстремальным факторам воздействия позволили установить, что основу богатства видов составляют галотолерантные и галофильные виды, адаптированные к обитанию в минерализованных водах аридных территорий. Снижение числа видов, разнообразие планктонных и донных сообществ с увеличением минерализации воды до определенного диапазона характерны для рек Приэльтонья.

При анализе гидроэкосистемы Приэльтонья установлено, что высокий градиент различных абиотических факторов воздействия: минерализация, содержание кислорода, рН воды в значительной мере определяют динамику прерывистого градиента биологического разнообразия, численности, биомассы, продукции планктонных и донных сообществ. Важными экологическими факторами для их ресурсной обеспеченности являются содержание фосфатов, растворенного кислорода, хлорофилла «а», что характерно для высокоминерализованных водотоков. Тесная взаимосвязь планктонных и донных гидробионтов мета-сообщества поддерживается за счет биотических взаимодействий популяций фито- и бактериофагов [3].

Полученные результаты позволяют рассматривать планктонные и донные сообщества соленых рек как своеобразные структурные единицы экосистемы рек. Необходимость разработки научных основ сохранения устойчивого развития уникальных местообитаний биоты является составной частью общей стратегии сохранения биоразнообразия Природного парка Эльтонский.

Работа выполнена в рамках программы Президиума РАН, темы «Изменение, устойчивость и сохранение биологического разнообразия под воздействием глобальных изменений климата и интенсивной антропогенной нагрузки на экосистемы Волжского бассейна 1021060107212-5-1.6.20; 1.6.19, «Систематика, разнообразие, биология и экология водных и околоводных беспозвоночных, структура популяций и сообществ в континентальных водах», 121051100109-1 и при частичной финансовой поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований № 13-04-00740, № 15-34-51088, № 17-04-00135.

Список литературы

1. Николаев В.А., Копыл И.В., Пичугина Н.В. Ландшафтный феномен солянокупольной тектоники в полупустынном Приэльтонье // Вестник Московского ун-та. Сер. 5. География. 1998. № 2. С. 35-39.
2. Петрищев В.П. Солянокупольный ландшафтогенез: морфоструктурные особенности геосистем и последствия их техногенной трансформации. Екатеринбург: УРО РАН, 2011. 310 с.
3. Zinchenko T.D., Gladishev M.I, Makhutova O.N., Sushchik N.N., Kalachova G.S., Golovatyuk L.V. Saline rivers provide arid landscapes with a considerable amount of biochemically valuable production of chironomid (Diptera) larvae. // Hydrobiologia. 2014. Vol. 722. P. 115-128.
4. Zinchenko T.D., Golovatyuk L.V. Abrosimova E.V., Popchenko T.V. Macrozoobenthos in Saline Rivers in the Lake Elton Basin: Spatial and Temporal Dynamics // Inland Water Biology. 2017. Vol. 10. No. 4. P. 384-398.
5. Номоконова В.И., Зинченко Т.Д., Попченко Т.В. Трофическое состояние соленых рек бассейна озера Эльтон // Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 3. № 1. С. 476-483.
6. Лазарева В.И. Топическая и трофическая структура летнего зоопланктона соленых рек бассейна оз. Эльтон // Аридные экосистемы. 2017. Т. 23. № 1(70). С. 72-82.
7. Лазарева В.И., Гусаков В.А., Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. Зоопланктон соленых рек аридной зоны юга России (бассейн оз. Эльтон) // Зоологический журнал. 2013. Т. 92. № 8. С. 1-11.
8. Лазарева В.И., Копылов А.И. Продуктивность зоопланктона на пике эвтрофирования экосистемы равнинного водохранилища: значение беспозвоночных хищников // Биология внутренних вод. 2011. № 3. С. 300-310.
9. Zinchenko T.D., Shitikov V.K., Golovatyuk L.V., Gusakov V.A., Lazareva V.I. Plankton and Bottom Communities in the Saline Rivers of Lake Elton Basin: Statistical Analysis of Dependences // Arid Ecosystems. 2018. Vol. 8. No. 3. Р. 225-230. DOI: 10.1134/S2079096118030083.
10. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Горохова О.Г., Абросимова Э.В., Уманская М.В., Попченко Т.В., Шитиков В.К., Гусаков В.И., Болотов С.Э., Лазарева В.И., Селиванова Е.А., Балкин А.С., Плотников А.О. Функциональные особенности организации структуры планктонных и донных сообществ высокоминерализованных рек бассейна гипергалинного озера Эльтон (Россия) // Экосистемы: экология и динамика, 2021. Т. 5. № 1. С. 5-73. DOI: 10.24411/2542-2006-2021-10077.
11. Shannon C.E., Weaver W. The Mathematical Theory of Communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 1949. 117 p.
12. Горелов В.П. Систематический список свободноживущих видов водных беспозвоночных, встречающихся в водоёмах различного типа на территории Волгоградской области // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Волго-Донского междуречья на современном этапе. СПб.: «ООО Квинта Северо- Запад», 2002. С. 197-238.
13. Szadziewski R, Golovatyuk L., Sontag E., Urbanek A., Zinchenko T. All stages of the Palaearctic predaceous midge Palpomyia schmidti Goetghebuer, 1934 (Diptera: Ceratopogonidae) // Zootaxa. 2016. P. 85-93.
14. Zinchenko T.D., Golovatjuk L.V., Vykhristjuk L.A., Shitikov V.K. Diversity and Structure of Macrozoobenthic Communities in the Highly Mineralized Khara River (Territory adjacent to Lake Elton) // Biology Bulletin. 2011. Vol. 38. No. 10. P. 1056-1066.
15. Zinchenko T.D., Shitikov V.K., Golovatyuk L.V., Abrosimova E.V. Analysis of the meta-community structure of plankton and bottom organisms in rivers of the Lake Elton basin // Arid. Ecosystems. 2020. Vol. 10. No. 4. Р. 390-395.