РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA: CHRYSOMELOIDEA, CURCULIONOIDEA) В СТЕПНЫХ РЕЗЕРВАТАХ ЛЕСОСТЕПИ ВЫСОКОГО ЗАВОЛЖЬЯ И ПРЕДУРАЛЬЯ
DIVERSITY OF HERBIVOROUS BEETLES (COLEOPTERA: CHRYSOMELOIDEA, CURCULIONOIDEA) IN STEPPE RESERVATES FOREST STEPPE OF THE HIGH ZAVOLZHYE AND PREDURALYE
С.В. Дедюхин
S.V. Dedyukhin
Удмуртский государственный университет
(Россия, 426034, г. Ижевск, ул. Университетская, 1/1)
Udmurt State University
(Russia, 426034, Izhevsk, Universitetskaya St., 1/1)
e-mail: Ded@udsu.ru
В степях лесостепной зоны Высокого Заволжья и Предуралья отмечается большое видовое богатство жуков-фитофагов (Chrysomeloidea и Curculionoidea) (610 видов). Более половины из них входят в степной ландшафтно-географический комплекс. Отдельные резерваты могут включать свыше 50% от степной фауны региона. Материалы статьи подтверждают значение лесостепи как важнейшего центра биоразнообразия на Русской равнине и резервата реликтовых форм.
In the steppes of forest-steppe zones of Zavolzhye and Preduralye marked by great species wealth of phytophagous-beetles (Chrysomeloidea и Curculionoidea) (610 species). More than half of them are in the steppe landscape-geographical complex. Some reserves may include more than 50% of the steppe fauna of the region. The research findings confirm the importance of the forest-steppe as the most important center of biodiversity in the Russian plain and reserve relict forms.
Лесостепь Заволжья и Предуралья представляет собой переходную и своеобразную в зоогеографическом и зонально-ландшафтном плане территорию. Детальных исследований разнообразия растительноядных жуков в степных участках лесостепи до наших исследований не проводилось, отсутствуют и обобщающие публикации по данной проблеме. Лишь в сообщении автора отмечены особенности комплексов жуков-фитофагов каменистых степей лесостепи Высокого Заволжья и Предуралья [3]. Материалы к региональной фауне растительноядных жуков приведены еще в нескольких работах [2, 4, 7]. Особо следует отметить, что сведений о видом богатстве группировок листоедообразных и долгоносикообразных жесткокрылых в конкретных степных резерватах в разных регионах Евразии крайне недостаточно.
Материалом для статьи послужили оригинальные данные по двум крупнейшим трофически специализированным группам растительноядных жуков (Chrysomeloidea и Curculionoidea), полученные в ходе направленных исследований 2009–2014 годов. Полевые изыскания осуществлялись в течение разных вегетационных сезонов комплексом основных методов эколого-фаунистического изучения насекомых-фитофагов. Методологической особенностью проводимых работ является их преимущественная локализация на уровне степных парциальных фаун конкретных урочищ. В качестве модельных выбирались природные резерваты, приуроченные к определенным орографическим структурам (степным склонам или останцам). Всего на территории лесостепи Высокого Заволжья и Предуралья исследования проведены в 35 урочищах, распределенных на большей части региона, в 18 из них осуществлены неоднократные обильные сборы. Ниже дается краткое описание основных мест исследований, в которых степень изученности парциальных фаун степей близка к завершению.
1) Государственный природный заказник «Склоны Коржинского» (Новошешминский р-н Республики Татарстан, 1,5 км В пос. Красный Октябрь). Склоны на водораздельном уступе, разграничивающем Низменное и Высокое Заволжье, покрытые разнообразной степной растительностью с большим числом реликтовых популяций растений. Самый северный участок, где представлены типичные каменистые степи, имеющий эталонное значение [1].
2) Памятник природы (далее ПП) «Карабашская гора» (Бугульминский р-н Республики Татарстан, 6 км С пос. Карабаш). Представлены каменистые, луговые и кустарниковые степи, на вершине и северном склоне – широколиственный лес. Здесь обнаружено 170 видов растений, из них 60 включены в Красную книгу РТ [1].
3) ПП «Салиховская гора» (Бавлинский р-н Республики Татарстан, 4 км С-В д. Салихово). Гряда холмов протяженностью 3 км, с известняково-щебнистыми, глинистыми и песчаниковыми склонами южной экспозиции, изрезанными поперечными балками. Это урочище, расположенное в центральной части лесостепи, характеризуется чрезвычайно высоким степным флористическим и фитоценотическим разнообразием, с присутствием каменистых, кустарниковых, луговых и ковыльно-разнотравных степей. Обнаружено более 225 видов высших сосудистых растений, из них 72 вида включены в Красную книгу РТ [1].
4) Стерлитамакские шиханы – три известняковых конусовидных горы-останца (Тратау, Куштау и Юрактау) нижнепермского рифового массива, с абсолютными высотами от 338 до 402 м, расположенные в Башкирском Предуралье на правобережье р. Белой в Ишимбайском и Стерлитамакском р-нах. Расстояние между крайними шиханами (Юрактау и Тратау) составляет около 20 км. На вершинах и склонах шиханов широко представлены каменистые степи и скальные обнажения с большим количеством петрофильных и кальцефильных видов растений (в том числе реликтовых форм и уральских эндемиков) [7]. К настоящему времени наиболее изучена фауна шихана Тратау, данные по другим приводятся в качестве дополнения.
Всего в степных и остепненных сообществах лесостепной зоны Высокого Заволжья и Предуралья (включая остепненные луга, склоновые обнажения с разреженной ксерофитной растительностью, а также рудеральные биотопы в степных ландшафтах) зарегистрировано 610 видов из 10 семейств Chrysomeloidea и Curculionoidea, что составляет около половины от состава известной региональной фауны этих групп. Из них 347 видов (57%) входят в степной ландшафтно-географический комплекс. Таким образом, растительноядные жуки в степях являются одной из самых разнообразных групп членистоногих животных. Преобладающими по разнообразию являются 3 семейства: Curculionidae (272 вида; 45%), Chrysomelidae (204 вида; 33%) и Apionidae (69 видов; 11%). В целом видовое богатство долгоносикообразных жуков в степях региона в 1,5 раза выше, чем листоедов, усачей и зерновок вместе взятых.
Характерной особенностью степных сообществ Заволжья и Предуралья является выраженная симпатрия в них западнопалеарктических (средиземноморских и европейских степных), центральнопалеарктических (казахстанских и ирано-туранских) и североазиатских (южносибирско-монгольских) фаунистических элементов, большинство из которых находятся здесь на границах или в островных частях своих ареалов. Существенные отличия наблюдаются в составе степных сообществ северной и южной лесостепи. Если в первых преобладают мезофильные лугостепные элементы, то, во-вторых, заметно возрастает роль степных ксерофилов казахстанского и туранского происхождения, однако и здесь они не являются преобладающим ядром. При этом около 70 степных видов отмечены только на юге лесостепной зоны (в основном в засоленных, петрофитных или песчаных степях).
Видовое разнообразие в отдельных степных урочищах гораздо ниже, чем фауны степей региона в целом. Но и отдельные парциальные фауны могут быть очень богатыми, особенно расположенные в центральной и реже в южной части лесостепи. Например, на ПП «Салиховская гора» (на склоне и прилегающих к нему степных и рудеральных участках) удалось выявить 310 видов жуков-фитофагов (51% от всего известного разнообразия данных групп в степях региона), из них 283 вида собраны в естественных или слабо нарушенных степных биоценозах. Степная парциальная фауна ПП «Карабашская гора» (с прилегающими участками), расположенного в 60 км севернее, оказались несколько менее богатой (278 видов), но и она включает 45,5 % от общего состава фауны степей региона.
Очень высокий уровень видового богатства степных сообществ жуков-фитофагов наблюдается также в некоторых локалитетах в пределах лесостепного Предуралья. Так на степных и остепненных участках стерлитамакских шиханов отмечено 303 вида (из них 161 вид степного комплекса). При этом только на склонах и у подножия шихана Тратау обнаружено 280 видов (115 видов Chrysomeloidea и 165 видов Curculionoidea).
Хотя в рассмотренных фаунах степных урочищ выявлено не все видовое богатство жуков-фитофагов (но не менее 85% видов), даже количество зарегистрированных форм почти на треть превышает наблюдаемое здесь флористическое богатство. Чрезвычайно высоко соотношение числа видов долгоносикообразных жуков к числу видов растений. Если на Салиховской и Карабашской горах оно составляет более 3:4, то в зональных сообществах степной зоны европейской части России примерно 1:2 [6].
Следует особо подчеркнуть, что помимо большого числа лугостепных видов, отражающих современные зональные условия, в изученных группировках отмечена высокая концентрация видов, представленных здесь локальными и часто реликтовыми популяциями. Так на Салиховской горе отмечены такие редкие и локально распространенные в лесостепи виды как Cassida berolinensis Suffr., C. elongata Wse., C. sareptana Krtz., Bruchidius myobrome (Motsch.), Leucophyes pedestris (Poda), Ceutorhynchus potanini Kor., C. arator Gyll., Lixus canescens Stev., Rhabdorrhynchus karelini (Fahr.), Aulacobaris violaceomicans (Sol.), Tychius molestus Faust. На Карабашской горе также зарегистрирован ряд раритетных форм. Среди них Coptocephala chalybaea chalybaea (Germ.), Ceutorhynchus viator F?rst., Bagous aliciae Cmol., Tychius karkaralensis Bajt., T. alexii (Kor.), Gymnetron sauromatum Arzanov.
Состав степных группировок жуков из разных урочищ часто имеет существенные различия, которые связаны как с их широтным расположением (в южной или северной лесостепи), так и с индивидуальными орографическими, петрографическим и флористическими особенностями. При этом в северном направлении проявляется тенденция к снижению видового разнообразия и специфики фаун степных резерватов. Так на «Склонах Коржинского», где присутствуют самые северные участки типичной степной растительности (в том числе и петрофильной), зарегистрировано 244 вида жуков-фитофагов (на 66 видов меньше, чем на Салиховской горе). Из них к настоящим степным формам можно отнести 106 видов (на Салиховской горе таковых 159, на Карабашской горе – 140, на шихане Тратау – 147 видов). Сходным уровнем разнообразия (241 вид) характеризуются сообщества жуков-фитофагов остепненного склона в нижнем течении р. Зай (с. Борок Нижнекамкого р-на РТ), расположенного вблизи северной границы лесостепи. Однако здесь зарегистрирован лишь 81 вид степной группы. Таким образом, к северу лесостепи происходит существенное изменение ландшафтно-географической структуры группировок растительноядных жуков в степных экосистемах, а именно, выпадение значительной части скифских фаунистических элементов (сопровождаемое увеличением доли южнолуговых видов) и исчезновение пустынно-степных видов казахстано-туранского генезиса. Если в степях южной и центральной лесостепи доля видов скифского комплекса составляет 50–55%, то в урочищах севера лесостепи она снижается на 10–20%.
Главной особенностью фауны стерлитамакских шиханов является высокая концентрация петрофильно-степных форм, причем как западнопалеарктического [Cheilotoma musciformis (Gz.), Cryptocephalus pygmaeus F., Pachybrachis tessellatus (Ol.), Longitarsus alfierii Pic, Aphthona placida Kutsch., Ceutorhynchus subpilosus Bris., C. sulcatus Bris., Prisistus caucasicus Kirsh.], так и восточного (южносибирского и казахстанского) генезиса: Cryptocephalus flavicollis F., Eumolpus asclepiadeus (Pall.), Phyllotreta weiseana Jac., Ph. pallidipennis Rtt., Kytorhinus quadriplagiatus Motsch., Temnocerus subglaber (Desbr.), Rhabdorrhynchus karelini (Fahr.), Stephanocleonus ignobilis F?rst., Pseudocleonus dauricus Gebl., Larinus serratulae Cap., Aulacobaris violaceomicans (Sol.), Ceutorhynchus kaszabi Kor., C. potanini Kor., C. unguicularis Thoms., C. kipchak Kor., Oprohinus jakovlevi (Schultze), Tychius uralensis Pic., Sibinia vittata Germ., Otiorhynchus unctuosus Germ., Sphaeroptochus fascilatus (Gebl.). Отдельно следует отметить обнаруженных здесь восточноевропейских (паннонско-причерноморских) степных видов: Diplapion sareptanum (Desbr.), Сeratapion transsylvanicum (Schilsky), Melanobaris nigritarsis (Boh.), Datonychus parzlavskyi (Kuthy).
Специфическими чертами характеризуется фауна долина р. Малый Кинель близ с. Пилюгино (южная лесостепь Оренбуржья), где присутствуют каменистые степи на глинисто-известняковых склонах (Малокинельских ярах), включающие петрофильно-степные группировки фитофагов, богаторазнотравные степи в ложбинах и по опушкам лесов и ксерофитные солонцы у основания склонов, содержащие значительную группу южностепных галофильных форм. Так в склоновых степях отмечены Labidostomis lucida axillaris (Lac.), Coptocephala chalybaea apicalis (Lac.), Cryptocephalus flexuosus Kryn., Dibolia carpathica Wse., Psylliodes saulcyi All., Cassida parvula Boh., Squamapion oblivium (Schilsky), Temnocerus subglaber (Desbr.), Lixus brevipes Bris., Baris sulcata (Boh.), Melanobaris nigritarsis (Boh.), Ceutorhynchus tesquorum Kor., Tychius tridentinus Pen., Pachytychius transcaucasicus Pic, Otiorhynchus concinnus Gyll., O. unctuosus Germ. Совершенно не типичны для лесостепных ландшафтов, присутствующие здесь на солонцах, сообщества жуков-фитофагов, характерные для полынных и маревых степей юга Оренбуржья и Казахстана. В их состав входят Cryptocephalus coronatus Sffr., C. gamma H.-S., Longitarsus absynthii Kutsch., Lixus subtilis Boh., Lixus incanescens Boh., Ceutorhynchus scytha Kor., С. languidus Schtze., Sibinia beckeri Tourn., Paraphilernus bilunulatus Desbr., Metadonus distinguendus (Boh.), Hypera interruptovittata (Desbr.), Phyllobius cylindricollis Gyll., Omias verruca Boh. К этой же группе относятся, пока отмеченные только на солонцах долины р. Самары близ с. Красносамарское (на границе со степной зоной): Labidostomis beckeri Wse., Pachnephorus cylindricus Luc., Maximus strabus (Gyll.).
Своеобразием отличаются группировки песчаных степей и псаммофитных опушек Бузулукского бора (близ с. Борское Самарской области и пос. Заповедный Оренбургской обл.). Здесь зарегистрированы такие псаммофитно-степные виды как Phytoecia virgula Charp., Сoptocephala rubicinda rossica L. Medv., Chrysolina besseri (Kryn.), Ch. carnifex (F.), Pericartiellus telephii (Bed.), Larinus idoneus Gyll., Lixus linnei Fst., Scaphomorphus vibex (Pall.), Brachyderes declivis (Ol.), Ceutorhynchus psoropygus Iabl.-Khnz., Tychius affinis Beck. Следует отметить, что в аналогичных местообитаниях севера лесостепи и юга лесной зоны они не встречаются.
В целом, материалы, представленные в данной статье, подтверждают взгляды многих исследователей о значении лесостепной зоны (особенно ее возвышенных территорий) как важнейшего центра биоразнообразия на Русской равнине и резервата реликтов разного происхождения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: