РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СУХИХ СТЕПЕЙ МОНГОЛИИ В ЦИКЛИЧЕСКОМ РЕЖИМЕ ВЫПАДЕНИЯ ОСАДКОВ
THE DEVELOPMENT OF VEGETATION DRY STEPPES OF MONGOLIA IN THE CYCLIC MODE OF PRECIPITATION
Т.И.Казанцева1, Н.Н.Слемнёв1, П.Д.Гунин2, С.Н.Бажа2, Э.Ариунболд3
T.I.Kazantseva1, N.N.Slemnev1, P.D.Gunin2, S.N.Bazha2, E.Ariunbold3
1Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
(197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова 2)
1Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences
(ul. Prof. Popova 2, 197376 St. Petersburg, Russia)
e-mail: bulgancum@gmail.com
2Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
(119071 Москва, Ленинский проспект 33)
2Severtsov Institute, Russian Academy of Sciences
(Leninskii pr. 33, 119071 Moscow, Russia)
3Санкт-Петербургская лесотехническая академия
(194021 Санкт-Петербург, Институтский пер. 5)
3St. Petersburg State Forest Technical Academy
(Institutskii per. 5, 194021 Russia)
В сообществах сухой степи Cредней Халхи в Монголии с 1972 г. проводится изучение динамики растительности при режиме заповедования и выпаса. Данные по продуктивности позволили выявить влияние засушливых и влажных периодов на величину надземной массы и жизненное состояние доминантов и содоминантов. Выявлена их устойчивость к длительной засухе и антропогенным нарушениям. Показана величина надземной массы у основных жизненных форм и её варьирование во влажные и сухие годы при заповедном и выпасаемом режимах.
Since 1972, we have studied the dynamics of productivity in the steppe communities of the Central Khalkha area. The obtained data revealed the effect of dry and wet periods on the value of above-ground mass, and also a vital condition of dominants and co-dominants. Their resistance to prolonged drought and anthropogenic disturbances was studied. The value of above-ground mass of main life forms and its variation in wet and dry years in the regimes of reservation and grazing was shown.
Исследования проводились на территории сомона Унжул (с 1974 г. Баян-Унжул) Центрального аймака Монголии, которая находится в полосе сухих дерновиннозлаковых степей и относится к Даурско-Монгольской степной провинции Центральноазиатской степной области [9, 10]. Значительная часть сомона занята характерными злаково-тырсовыми и злаково-змеёвковыми сообществами. Основными доминантами и содоминантами этих степей являются Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Artemisia frigida и караганы - Caragana microphylla, C. stenophylla. В эталонных сообществах проводились комплексные стационарные геоботанические и почвенные исследования (1973-1974, 1976 гг. в течение всего вегетационного периода. В 1976-1977 гг. проведены круглогодичные наблюдения за динамикой зеленой массы и сохранностью ветоши. В другие годы наблюдения проводились 1-2 раза в сезон, в период максимального развития травостоя [2, 11].
Сухие степи Монголии находятся в зоне недостаточного увлажнения. Среднегодовое количество осадков в 70-е годы XX в. составляло 230 мм, из них более 60% приходилось на летний период [1]. Интенсивные засухи повторялись через 10-12 лет, а менее интенсивные – чаще [5]. За период с 1996 по 2011 гг. отмечено снижение среднегодовой суммы осадков на 65 мм в сравнении с 70-ми годами. Продолжительная засуха сказалась на развитии сухостепной растительности. Произошло резкое ухудшение жизненного состояния дерновинных злаков и видов разнотравья, уменьшение видового разнообразия, проективного покрытия и продуктивности [6].
I. В южной части сомона на пологоувалистых равнинах были широко распространены тырсово-холоднополынно-житняково-змеевковые с караганами ([Caragana stenophylla, С. pygmaea, C. microphylla] – Cleistogenes squarrosa + Agropyron cristatum + Artemisia frigida + Stipa krylovii) сообщества (табл.1). Почвы каштановые, легкого суглинисто-супесчаного механического состава [2].
На заповедном участке (1 га) за годы наблюдений (1973, 1974, 1976) отмечено 55 видов цветковых растений, из них 72% – степные элементы. По типу ареала 51% видов относятся к центральноазиатской группе. Общее проективное покрытие травостоя варьирует в сухие и влажные годы от 25 до 40%. Ход сезонного развития сообществ и накопление фитомассы определяется составом феноритмотипов, календарным временем, количеством и режимом выпавших осадков до начала и в течение периода вегетации. В сезонной динамике основную величину надземной массы образуют доминирующие виды с позднелетним (70%) и среднелетним (22%) циклом развития. В заповедном режиме основную роль в формировании надземной массы выполняют 8-10 видов. В основном это злаки: рыхлодерновинные Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum и плотнодерновинный ковыль Stipa krylovii. Из кустарников - Caragana stenophylla, а из полукустарничков - Artemisia frigida. Следует отметить, что при заповедовании в течение 3-х лет резко улучшилось жизненное состояние типичных представителей сухих степей, особенно Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Stipa krylovii. Их надземная масса увеличилась в 4-5 раз. Доля злаков в фитомассе сообщества составляла более 50%, а участие многолетних и одно-, двулетних растений не превышало 2-3%. Величина надземной массы варьировала в годы заповедования от1037 до 1260 кг/га (табл. 1).
Наблюдения в этом сообществе в 1984 г. показали, что при отсутствии заповедования у злаков почти в 2 раза снизилась продуктивность в сравнении с 1976 г. И только у Cleistogenes squarrosa она оставалась примерно на том же уровне. У примитивного полукустарничка Artemisia frigida величина надземной массы снизилась в 12 раз. Отмечено некоторое увеличение фитомассы длиннокорневищного кустарника Caragana stenophylla.
В 2007 г. годовая сумма осадков составила 113 мм или 45% от максимальной суммы в 2011 г. (рис. 1).(Число видов в сообществе уменьшилось в сравнении с данными 1970-х гг. почти в 2 раза. В засушливый год виды с редкой встречаемостью находились в состоянии покоя. Кустарники были низкорослы, побеги объедены, отсутствовали генеративные побеги. В 2007 г. в составе видов были отмечены единично Caragana microphylla, а также примитивный полукустарничек Artemisia frigida. Подобное явление характерно для полыни холодной. При чрезмерном выпасе она полностью выпадает из состава травостоя [3]. Доминанты и содоминанты – дерновинные злаки находились главным образом в покоящемся состоянии. Жизненное состояние вегетирующих особей было плохим, а фитоценотические показатели резко снизились, особенно, надземная масса. Следует отметить, что самое плохое жизненное состояние было у ковыля Stipa krylovii. Доля участия луков в формировании надземной массы составляла 5%, а разнотравья – 3 % . Выпали из состава травостоя такие виды разнотравья как Astragalus galactites, A. laguroides, Haplophyllum davuricum и др. Величина надземной массы одно-, двулетних растений была 8 кг/га (табл.1). Общее проективное покрытие сообщества снизилось в 3 раза, а надземная масса составляла 7% от таковой в 1976 г. Таким образом, сочетание нескольких засушливых лет (2002, 2005-2007) и чрезмерный выпас привели к полной деградации пастбищ с исключительно низкой продуктивностью. Сообщество трансформировалось в вострецово-житняково-змеёвковое с караганами.
В 2011 г. осадков выпало более 250 мм, из них 91% за период вегетации (май-сентябрь), что очень благоприятно отразилось на развитии всех растений особенно Stipa krylovii. Величина надземной массы ковыля была максимальной из всех лет наблюдений (394 кг/га). В сравнении с показателями 2007 г. отмечено значительное улучшение жизненного состояния Agropyron cristatum и Allium bidentatum. В сообществе резко снизилось участие рыхлодерновинного злака Cleistogenes squarrosa. Длиннокорневщный кустарник Caragana microphylla отмечен единично, так как при длительной засухе его побеги были сильно объедены домашними животными и грызунами, а их восстановление происходит крайне медленно. В 2011 г. приуроченность максимума выпадения осадков к раннелетнему периоду благоприятно сказалась и на развитии одно-, двулетних растений. Их масса составила 28% всей фитомассы сообщества. Сформировалось луково-житняково-крыловскоковыльное с караганами и однолетниками сообщество.
Исследования показали, что с начала наблюдений прошло 39 лет, а состав основных ценозообразователей сухих степей - злаков, луков и разнотравья на исследуемой территории полностью сохранился. Величина надземной массы практически стабилизировалась, что свидетельствует о высокой устойчивости сухостепных сообществ [8].
II. В северной части сомона наблюдения проводились в 1974, 2007, 2008, 2011 гг. Они показали, что на этой территории произошла экспансия пустынностепного вида Ephedra sinica из горных экосистем в злаково-карагановые сообщества равнин. Хвойник китайский - ксероморфный петрофитный кустарничек корневищного типа, имеет высоту 10-20 см. Ранее было показано, что в отдельных районах Гобийского Тянь-Шаня наблюдается разрастание E. sinica на плакорах разного уровня, в межгорных долинах, по мелкосопочным и подгорным равнинам [4]. Наблюдения в 2007 г. показали, что в результате экспансии хвойника произошла трансформация змеевково-холоднополынно-карагановых сообществ на злаково-эфедровые с караганой сообщества [7]. Доля участия кустарников в формировании надземной массы снизилась почти в 2 раза. Примитивный полукустарничек Artemisia frigida, также как и в рассмотренном сообществе южной части сомона, практически не участвовал в образовании надземной массы. Очень плохое жизненное состояние и небольшая продуктивность отмечена у всех злаков, особенно у Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis. Засушливые климатические условия и экспансия Ephedra sinica отрицательно повлияли и на развитие поликарпических трав. Одно-, двулетние травы также не вегетировали. Общее проективное покрытие травостоя снизилось в 4 раза в сравнении с 1974 г., а величина надземной массы - в 1.8 раза (табл.2).
В 2008 г. фитоценотическая роль E. sinica возросла, ее надземная масса увеличилась в 1.5 раза. Однако осадки, выпавшие в раннелетний период, благоприятно повлияли на жизненное состояние и на увеличение надземной массы Stipa krylovii. Из-за раннелетних осадков отмечено также массовое возобновление одно-, двулетних растений, их фитомасса составила 61% общей надземной массы сообщества.
В 2011 г. произошло активное нарастание однолетней массы, особенно у видов с летним и позднелетним циклом развития. Этот год оказался благоприятным для восстановления фитоценотической роли полукустарничка Artemisia frigida. Очень хорошее развитие отмечено у Stipa krylovii, его надземная масса была максимальной (214 кг/га). Фитомасса также увеличилась у Agropyron cristatum, Leymus chinensis. В изучаемом сообществе снизились все показатели рыхлодерновинного злака Cleistogenes squarrosa и кустарника Caragana microphylla в сравнении с наблюдениями 1974 г. Следует обратить внимание на существенное снижение основных показателей у кустарничка Ephedra sinica, его надземная масса уменьшилась более, чем в 6 раз. Сформировалось вострецово-крыловскоковыльно-житняково-холоднополынное с караганами сообщество.
Таким образом, за длительный период наблюдений происходят сукцессионные изменения в растительном покрове сухих степей. Они связаны с цикличностью выпадения осадков, их количеством, а также с продолжительностью периодов засушливых и влажных лет. На основании многолетних исследований сообществ сухих степей можно сделать следующие выводы.
1. Устойчивыми к неблагоприятным условиям и к пастбищной перегрузке являются злаки - плотнодерновинный ковыль Stipa krylovii, рыхлодерновинный Agropyron cristatum, длиннокорневищный Leymus chinensis. К неустойчивым видам следует отнести рыхлодерновинный злак Cleistogenes squarrosa.
2. Развитие луков и одно-, двулетних растений полностью определяются количеством и временем выпадения осадков.
3. Экспансия Ephedra sinica происходит в засушливый период, когда поликарпические травы имеют плохое жизненное состояние, а многие из них находятся в состоянии покоя. Во влажные годы жизненное состояние хвойника ухудшается из-за острой конкуренции с многолетними и малолетними травами.
4. В настоящее время растительность сухих степей после довольно длительного ряда засушливых лет, по-видимому, восстанавливается.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Береснева И.А. Климат // Сухие степи Монгольской Народной Республики. Л., 1984. Ч. 1. С. 52-59.
2. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И., Миркин Б.М., Кашапов Р.Ш., Наумова Л.Г. Основные типы кормовых угодий сомона Унджул // Сухие степи Монгольской Народной Республики. Л., 1984. Ч. 1. С. 120-133.
3. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М, 1966. 272 с.
4. Гунин П.Д., Слемнев Н.Н., Казанцева Т.И., Радзиминский П.З., Амаржаргал Б. Об экспансии Ephedra sinica Stapf в горных экосистемах Гоби (Монголия) // Раст. ресурсы. 1993. Вып. 3. С. 7-21.
5. Даважамц Ц., Ловелиус Н.В. К изменчивости прироста хвойных на южном пределе распространения // Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. Л., 1974. С. 166-170.
6. Казанцева Т.И., Гордеева Т.К., Даважамц Ц. Продуктивность // Сухие степи Монгольской Народной Республики. Л, 1988. Ч. 2. С. 90-97, 146-155, 93-201.
7. Казанцева Т.И., Гунин П.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Оюунцэцэг О., Дробышев Ю.И., Ариунболд Э., Эрдэнэбаатар Д. Аридизация климата и опустынивание пастбищных экосистем в южной части бассейна Селенги // Глобальные и региональные особенности экосистем. Улан-Баатар, 2008. С. 68-74.
8. Казанцева Т.И., Гунин П.Д., Бажа С.Н. Структура и динамика сухих степей Центральной Монголии // Степи Северной Евразии. Матер. V Междунар. симп. Оренбург, 2009. С. 340-345.
9. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л., 1991. 144 с.
10. Сухие степи Монгольской Народной Республики: природные условия (сомон Унджул). Л., 1984. Ч. 1. 167 с.
11. Сухие степи Монгольской Народной Республики: стационарные исследования (сомон Унджул). Л., 1988. Ч. 2. 240 с.