РЕДКИЕ ВИДЫ НА ГРАНИЦЕ СТЕПНОГО АРЕАЛА
Степной биом в наибольшей степени пострадал от антропогенного воздействия. Некоторые виды степной флоры уже уничтожены, многие находятся на грани исчезновения. А между тем, ряд видов может служить индикаторами существования прошлых флор, помочь понять историю и спрогнозировать возможную эволюцию растительных сообществ. Уникальный эксклав степей сохранился в зоне современных лесов – урочище Долы в Приокско-Террасном биосферном заповеднике (ПТБЗ). Этот ботанический феномен получил в научной литературе название «окская флора»; в заповеднике представлен один из наиболее крупных ее фрагментов. Сходные участки степной растительности отмечены небольшими островками на нераспаханных участках по обоим берегам р. Оки, в соседних с Московской областях – Тульской, Рязанской, Нижегородской и Калужской. Наиболее вероятное происхождение степняков здесь связано с остатками аборигенных степей, имевших широкое распространение на Русской равнине в атлантическое время голоцена и сохранившиеся небольшими островками до нашего времени на склонах южной и юго-восточной экспозиции, не затронутых деятельностью человека [3, 4, 9]. Данные спорово-пыльцевого анализа подтверждают, что в атлантическое время голоцена граница степи проходила по верховьям реки Оки, а граница лесостепи доходила до долины Оки в современной Московской области [1].
В степных сообществах Долов зафиксировано 172 вида сосудистых растений, более 60 из них – это виды, характерные для луговых (в определении Е.М. Лавренко [7]) или разнотравных (в определении В.В. Алехина [2]) степей. Структурный и видовой состав степных сообществ ПТБЗ близок эталонному участку Стрелецкой степи (Курская область). Здесь также доминируют дерновинные злаки – ковыль (Stipa pennata), типчак (Festuca valesiaca), степная тимофеевка (Phleum phleoides). Их доля в надземной фитомассе составляет в разные годы от 35,0 до 60,0%. Велика роль двудольных мезофильных растений. Бобовые, например, составляют 8,0–9,0% от всей надземной фитомассы. Клевера (Trifolium montanum, T. alpestre) выступают как содоминанты, достигая во влажные годы более 20,0% надземной фитомассы. Среди красочного разнотравья заметна роль подмаренника (Galium verum), земляники зеленой (Fragaria viridis), лабазника обыкновенного (Filipendula vulgaris), лапчатки песчаной (Potentilla arenaria) и других степных видов. Характерно участие степных осок (Carex praecox, C. caryophyllea). Местами обильно разрастается кустарник вишня степная (Cerasus fruticosa).
Из редких видов стоит отметить тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana), козелец пурпурный (Scorzonera purpurea), девясил шершавый (Inula hirta) и другие редкие для этих мест виды, объединяющие собственно степную и лугово-степную флоры. Обогащена флора ПТБЗ и некоторыми горно-степными и южно-сибирскими элементамим (Melica picta, Draba sibirica, Carex obtusata), распространившимися по Среднерусской возвышенности в ледниковое или межледниковое время. Наличие горно-степных видов сближает флору ПТБЗ с более западными вариантами европейских степей [8].
Наши исследования в Долах проведены с 1998 по 2008 год, в рамках Программы комплексного экологического мониторинга. Для многолетних наблюдений выделены три участка, расположенные по градиенту влажности: ковыльный (с доминированием Stipa pennata), типчаковый (с доминированием Festuca valesiaca), тимофеечный (с доминированием Phleum phleoides). Для более детального изучения феномена существования степной экосистемы в лесной зоне, на степных стационарах Долов организован ежегодный учет основных характеристик каждого вида растений (жизненность, ярусность, состояние популяции на стационаре, проективное покрытие, обилие, продуктивность). Станция комплексного фонового мониторинга ведет подекадный учет основных климатических характеристик.
Анализ данных, полученных В.И. Даниловым с 1974 по 1985 гг. и непосредственно нами за последние 11-лет, позволяет сделать вывод о том, что степные сообщества Долов в целом сохраняют свой видовой и структурный состав, но в многолетнем цикле наблюдаются значительные флуктуации в составе растительного сообщества. Видовое богатство фитоценозов год от года изменяется на треть и более. Видовая насыщенность степных сообществ ПТБЗ в различные сезоны составляет 48-78 видов на 100 м2 (26-37 видов на 1 м2). Для сравнения, по целинным участкам Стрелецкой степи приводятся цифры 99–103 вида на 100 м2 и 60-66 видов на 1 м2. Многолетняя динамика показателей продуктивности также отражает широкую амплитуду флуктуационных изменений в экосистеме Долов. Величина надземной фитомассы степных фитоценозов Долов в разные годы колеблется в пределах от 85,0 до 480,0 г/м2, что сближает сообщество по этому параметру с двумя соседними синтаксонами – лугов и сухих степей.
Большинство видов степной флоры являются редкими в нашем регионе и обладают особым природоохранным статусом. Часть их внесена в Красную книгу РФ [5] и Красную книгу Московской области [6]. Однако многие виды «окской флоры» имеют стремительно сокращающийся ареал и нуждаются в особой охране, но официального юридического статуса пока не имеют. Они включены в особый список видов, нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении. Для Московской области в целом этот список включает 66 видов, 33 из которых встречаются только на территории ПТБЗ. Поэтому стоит отметить особую роль заповедника в сохранении генофонда растений Московской области, прежде всего – евразиатских и европейско-кавказских степных видов.
Ниже мы приводим список наиболее ценных в научном отношении видов «окской флоры», произрастающих на территории ПТБЗ, с указанием их природоохранного статуса и современного состояния.
Виды, включенные в Красную Книгу РФ:
Ковыль перистый – Stipa pennata L. Определен П.А. Смирновым как подвид Stipa joannis Celak (forma okensis). Евразиатский степной вид. В Красной книге РФ – редкий вид (3 категория), в Красной книге Московской области – находится под угрозой исчезновения (1 категория). Популяция ПТБЗ представляет собой изолированный ареал, самую северную точку распространения. Определен П.А. Смирновым как «пойменный вид». По наблюдениям Смирнова, встречается в притеррасной пойме, на гривистых участках Долов, на опушках остепненных сосновых лесов. Почти не выходит за пределы заливной линии. Раньше встречался и вне поймы, сейчас – крайне редко.
В последние десятилетия практически не встречается на пойме (т.к. она была распахана). Значительные популяции в несколько сотен экземпляров сохранились лишь на нижних террасах – собственно в долах – понижениях между песчаными валами. В Ковыльном доле ковыль сохраняет доминирующее положение. Массово цветет и плодоносит. На ковыльном стационаре ковыль составляет 60,0–80,0% от фитомассы злаков и 40,0–50,0% от всей надземной фитомассы.
Кизильник алаунский – Cotoneaster melanocarpa (var. C. alaunicus Golits). Эндемик Среднерусской возвышенности. В Московской области находится на северной границе ареала (известно только три местонахождения). Вид Красной книги РФ (3 категория), Красной книги Московской области (1 категория). В ПТБЗ растет только один старый, редко плодоносящий куст. В 1999 г. была предпринята попытка получить жизнеспособные черенки, но она не увенчалась успехом.
Рябчик русский – Fritillaria ruthenica Wikstr. Евразиатский вид степной зоны, имеющий в данном участке окской долины изолированное местонахождение. Находится на северной границе ареала. Вид Красной книги РФ (3 категория), Красной книги Московской области (редкий, сокращающийся в численности вид 2–3 категории). В Долах прекрасно развивается (цветет и плодоносит). Местами обилен. Во влажные годы отмечены крупные экземпляры, несущие 5–9 цветков на одном цветоносе.
Виды, включенные в Красную книгу Московской области:
Бурачок Гмелина – Alyssum gmelinii Jord. Лугово-степной европейский вид. В Московской области находится на северной границе ареала. Сокращающийся в численности вид (2 категория). Тяготеет к долине р.Оки. В ПТБЗ встречается спорадически, образуя красочные куртины. Чаще встречается на высокой пойме и в остепненных борах. В Долах, среди степного разнотравья, растет единичными экземплярами. Регулярно цветет и плодоносит.
Вероника седая – Veronica incana L. Евразиатский степной вид. Редкий вид (3 категория). Встречается обычно в боровой полосе и на степных участках поймы. В заповеднике и прилегающих к нему территориях имеет островной ареал. Отмечено, что экземпляры, встречающиеся среди степняков мельче таковых, встречающихся в боровой полосе, прилегающей к Долам.
Вишня степная – Cerasus fruticosa Pall. Вид степной зоны (Южная Европа, Северный Кавказ, Азия, на восток – до Китая). В нашем регионе проходит северная граница ареала. Редкий вид (3 категория). В заповеднике тяготеет к южной опушке сосновых лесов. Местами образует обширные заросли до нескольких десятков м2, в том числе на остепненных лугах в местах произрастания других степных видов. Кустарник 0,2–1 м высотой, отдельные экземпляры – до 3 м высотой. Цветет регулярно и обильно. Плодоношение скудное, не часто.
Козелец пурпурный – Scorzonera purpurea L. Евразиатский степной и лесостепной вид, имеющий несколько изолированных местонахождений в приокских районах. Сокращающийся в численности вид (2 категория). В ПТБЗ в настоящее время очень редок (отмечен в единственном месте – в остепненных типчаковых сообществах на опушке соснового леса в кв. 34а). На противоположном берегу, близ г.Пущино, нередко встречается на известняковых склонах.
Осока притупленная – Carex obtusata Liljebl. Сибирский вид, имеющий несколько крайне малочисленных изолированных местонахождений на Восточно-Европейской равнине. Редкий вид (3 категория). Встречается в южной части заповедника на гривистых участках поймы и на второй террасе окской долины. В Долах отмечается ежегодно, спорадически.
Перловник пестрый – Melica picta C. Koch. Европейско-кавказский редкий вид (нуждающийся в охранном статусе, 3 категория). Впервые отмечен П.А.Смирновым в окрестностях д. Лужки и еще в нескольких сохранившихся степных участках близ ПТБЗ в 1923–1924 г. Образует здесь изолированный ареал. Определен П.А. Смирновым как реликт ледникового «рисского» времени, «теплолюбивый горный тип субсредиземноморских дубняков, проникший к нам в одну из теплых фаз…» [8, с. 61]. В заповеднике хорошо развивается, местами образует заросли. В 2002 г. отмечено обильное разрастание перловника рядом с ковыльным участком.
Солонечник русский – Galatella rossica Novopokr. [G. punctata (Waldst. et Kit.) Nees subsp. rossica (Novopokr.) Novopokr.]. Евразиатский степной вид. Редкий вид (3 категория). В ПТБЗ встречается спорадически на остепненных лугах. Был массовым видом, однако в связи с распашкой пойменных лугов почти исчез. На территории Долов (“Протопопов дол”) был подсажен в 1966 г.
Тюльпан Биберштейна – Tulipa biebersteiniana Roem. et Schult. Восточноевропейско-среднеазиатский степной вид. Сокращающийся в численности вид (2 категория). В ПТБЗ популяция занимает площадь около 400 м2. Цветет нерегулярно, от единичных до нескольких десятков экземпляров. Отмечено увеличение числа цветущих растений после пала 2002 года. Последние годы количество цветущих экземпляров держится на уровне 70- 80.
Виды, нуждающиеся в особом охранном статусе.
Растения, заметно сокращающие свой ареал.
Девясил шершавый – Inula hirta L. Вид луговых степей, имеющий в регионе несколько северных изолированных местонахождений. Встречается в Долах и по боровым опушкам. В отдельные годы отмечено обильное цветение.
Крупка сибирская – Draba sibirica (Pall.) Thell. Вид луговых степей. Имеет несколько изолированных местонахождений в приокских районах Московской области. Отмечен единичными находками – на остепненных лугах между Лужками и Зиброво. Редкий вид. В последнем издании Красной Книги Московской области не значится в списке видов, нуждающихся в охране. По нашему мнению, это досадное упущение, т.к. небольшая колония этого вида отмечена В.И. Даниловым близ Долов в 70-90 гг. и несколько раз отмечена нами.
Незабудка душистая – Myosotis suaveolens Waldst. et Kit. (M. popovii Dobrocz.). Вид луговых степей, имеющий северную границу ареала в нескольких местах на междуречье Ока – Москва. В заповеднике обычное растение. В степных сообществах Долов – аспектирующий вид. В годы с мягкой и не засушливой весной в Долах можно наблюдать красочную картину цветения незабудки, покрывающей сплошным ковром Ковыльный дол.
Шалфей луговой – Salvia pratensis L. Лугово-степной вид. Когда-то был обычным в пойме р. Оки, но после распашки лугов численность сократилась. На участках поймы встречается регулярно, в Долах изредка.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абрамова Т.А. Результаты комплексного палеоботанического изучения эволюции ландшафтов Центральной Мещеры в голоцене / Т.А. Абрамова // Ландшафтная школа Московского университета: традиции, достижения, перспективы. 1999. С. 96 – 107.
2. Алехин В.В. Казацкая степь Курского уезда в связи с окружающей растительностью / В.В. Алехин // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей. – 1910. – Т. 41. Вып.3.
3. Воронцова Л.И. и др. Редкие лугово-степные фитоценозы долины реки Оки / Л.И. Воронцова, В.И. Данилов, Н.Н. Зеленская, Г.А. Ломакина // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины. – Пенза, 1999. – С. 91–94.
4. Кауфман Н.Н. Московская флора или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской области / Н.Н. Кауфман. – М., 1866. – 760 с.
5. Красная книга РСФСР. Растения. – М., Росагропромиздат. 1988. – 590 с.
6. Красная книга Московской области. / Отв. ред. В.А. Зубакин, В.Н. Тихомиров. – М.: Аргус: Рус. ун-т, 1998. – 590 с.
7. Лавренко Е.М. Степи СССР / Е.М. Лавренко // Растительность СССР. 1940
8. Смирнов П.А. Флора ПТЗ / П.А. Смирнов. – Вып. 2. – М.,. 1958 – 246 с.
9. Танфильев Г.И. Доисторические степи Европейской России / Г.И. Танфильев // Землеведение. – 1896. – Т. 2. – С. 73–93.