РОЛЬ И ЗНАЧЕНИЕ ОСНОВНЫХ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ В ПРОЦЕССЕ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОГО СЕКТОРА СТЕПЕЙ ЕВРАЗИИ

ROLE AND CONSTRUCTIVENESS OF MAJOR INVASIVE SPECIES IN PROCESS OF ANTROPOGENIC TRANSFORMATION OF ECOSYSTEMS IN EASTERN SECTOR OF STEPPE IN EURASIA

П.Д. Гунин¹, С.Н. Бажа¹, Е.В. Данжалова¹, Ю.И. Дробышев¹, Т.И. Казанцева², И.М. Микляева³, Э. Ариунболд⁴, С. Хадбаатар⁵

P.D. Gunin¹, S.N. Bazha¹, E.V. Danzhalova ¹, Yu.I. Drobyshev¹, T.I. Kazantseva², I.M. Miklyaeva³, E. Ariunbold⁴, S. Khadbaatar⁵ 

¹ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

(Россия, 119071, г. Москва, Ленинский пр-т, 33)

²ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова

(Россия, 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2)

³Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,

(Россия, 119992, г. Москва, Ленинские горы, МГУ)

⁴Институт ботаники Академии наук Монголии,

(Монголия, 210351, г. Улан-Батор, пр-т Жукова, 77)

⁵Монгольский государственный университет образования,

(Монголия, 210648, г. Улан-Батор, пр-т Мира, Бага-тойруу – 14) 

¹A.N. Severtsov Institute for Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

(Russia, 119071, Moscow, Leninskyi prospect, 33)

²V.L. Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences

(Russia, 197376, Saint-Petersburg, Prof. Popova Sr., 2)

³Moscow State M.V. Lomonosov University

(Russia, 119992, Moscow, Leninskye Gory, MSU)

⁴Institute of Botany, Academy of Science of Mongolia

(Mongolia, 210351, Ulaanbaatar, Zhukov avenue, 77)

⁵Mongolian State University of education

(Mongolia, 210648, Ulaanbaatar, Peace avenue, Baga-toiruu-14)

e-mail: monexp@mail.ru, bulgancum@gmail.com, inessa-miklyaeva@yandex.ru, er_ariunbold@yahoo.com, hadbaatar@mail.ru

В последнее время в связи с продолжающимся значительным увеличением антропогенной нагрузки на фоне участившихся засух, наблюдается трансформация растительного покрова в степных и лесостепных экосистемах восточного сектора степей Евразии. Исследования, проведенные в 2004-2014 гг., показали, что важным признаком этого процесса на территории Монголии является инвазия в растительные сообщества и расширение обитания таких пустынно-степных видов, как Caragana bungei  в лесостепях и Ephedra sinica и Allium polyrrhizum в подзоне сухих степей.

Recently, due to the continuing significant increase in anthropogenic pressure together with frequent droughts, there is a transformation of vegetation cover in steppe and forest ecosystems of the Eastern sector of the Eurasian steppes. Studies conducted in 2004-2014, showed that an important feature of this process in Mongolia is the invasion into plant communities and the habitat expansion of desert-steppe species such as Caragana bungei in the forest-steppe zone, and Ephedra sinica and Allium polyrrhizum in the subzone of dry steppes. 

За последние 10 лет полевых исследований в Монголии нами было установлено, что одним из наглядных показателей дигрессии коренных растительных сообществ степей и лесостепей служат инвазии дигрессивно-активных видов, для которых антропогенная трансформация растительного покрова, интенсивно протекающая на фоне климатических изменений, создает преимущество в конкуренции с видами нативной флоры. В данной сообщении речь пойдет о трех таких видах: Caragana bungei,  Ephedra sinica и Allium polyrrhizum.

Caragana bungei – псаммофильный сильноветвистый кустарник, распространенный преимущественно на подгорных шлейфах, равнинах пустынных степей, по каменистым щебнистым склонам, на песках [3; 4]. В Котловине Больших Озер в опустыненных и пустынных степях кустарниковые ковыльковые и змеевково-ковыльковые степи с доминированием караганы Бунге являются ландшафтообразующим типом растительности [10].

В 2004 г. было выявлено, что в лесостепях на территории Завханского аймака (сомон Тосонцэнгэл) характер протекания дигрессионных процессов во многом обусловлен особенностями почвенного покрова – значительным распространением песчаных массивов, а также широтным направлением основных потоков ветра, переносящих и переотлагающих песок, выдуваемый из Котловины Больших Озер [7]. При этом результатом суммарного воздействия эоловых процессов и пастбищной дигрессии здесь становится распространение караганы Бунге. Включение семян этого вида в ветропесчаные потоки обеспечивает перенос на большие расстояния от коренных сообществ и внедрение в несвойственные для него экосистемы разнотравно-злаковых степей и лиственничных лесов. Так, было выявлено, что Caragana bungei определяет структуру трансформированных степных сообществ по нижним пологим частям склонов сопок и прилегающим к ним выровненным поверхностям с абсолютными отметками 1700-1900 м. Исследования 2014 г. показали, что проективное покрытие караганы Бунге в этих сообществах достигает 7%, а ее доля в структуре общей надземной фитомассы – 38% (табл.). По песчаным отложениям, сформировавшимся в результате эолового переноса, карагана Бунге проникает в сообщества петрофитных горных степей и лугово-степные и луговые сообщества на опушках, где ее проективное покрытие варьирует в пределах 8-28%, а надземная фитомасса достигает 1/3 от общей. Естественными экологическими коридорами для проникновения караганы Бунге в сообщества лиственничных лесов на горных склонах служат переотложенные древнеэоловые песчаные отложения на довольно крутых (20-30°) склонах гор северо-восточной экспозиции. Фитоценотические показатели караганы коррелируют с полнотой лиственничных древостоев. В разреженных лиственничниках (54-1) на горных склонах (полнота 0.2-0.5) карагана Бунге формирует более 28% проективного покрытия кустарниково-травяного покрова и 24% от общей надземной фитомассы. В лиственничниках (56-1) с более высокой сомкнутостью древостоя (0.5-0.6) обилие караганы Бунге снижается. Так, ее проективное покрытие составило 4,5%, а доля в надземной фитомассе кустарниково-травяного покрова – 8% (табл.).

Таблица

Фитоценотические показатели инвазийных видов в растительных сообществах лесостепей и сухих степей

Ephedra sinica – вечнозеленый пустынно-степной кустарничек, приуроченный к скалистым и каменистым склонам гор и сопок, бортам и щебнистым днищам сайров, полузакрепленным пескам [3, 12]. В 1970-1980-е гг. большинство исследователей указывало на редкую встречаемость сообществ эфедры во всех зональных типах экосистем, как степных, так и пустынных. Однако в последние годы были обнаружены внедрение и экспансия Ephedra sinica из горных экосистем в сухостепные сообщества на равнины Центральной и Восточной Монголии [6].

Проведенные на территории сомона Баян-Унджул Центрального аймака в 1970-1980-х гг. исследования также не выявили сообществ из Ephedra sinica [11]. В 2007 г. впервые были установлены прогрессирующие сукцессии с эдификаторной ролью Ephedra sinica для пастбищных экосистем сомона Баян-Унджул [6]. Обследование этих экосистем в 2008 г. показало, что основные ценозообразователи сухих степей –Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Stipa krylovii, Koeleria cristata и др. имеют плохое жизненное состояние из-за многократного скусывания скотом и нарушенности дерновин. Проективное покрытие этих злаков не превышало 8,5%, а их участие в структуре общей фитомассы составило не более 9,5%. Хорошее развитие в этом году отмечено у однолетних  видов (Artemisia scoparia, Chenopodium aristatum, Salsola collina). Проективное покрытие эфедры варьировало в сообществах в пределах 7-25%, а ее участие в структуре общей надземной фитомассы достигало 26-52% (табл.).

Повторное картографирование состояния степных экосистем в сомоне Баян-Унджул показало, что к настоящему времени эфедра входит в состав сообществ, занимающих более 1/3 площади ключевого участка. Кроме того, ее экспансия в центральной части Монголии отмечена в сомонах Баян-Цаган Центрального аймака и сомонах Эрдэнэ-Далай и Гурван-Сайхан Среднегобийского аймака.

Следует отметить, что Ephedra sinica характеризуется широким экологическим диапазоном, так как встречается во всех основных типах экосистем, относящихся по рельефу к горным, мелкосопочным и равнинным, по характеру почвогрунтов – к щебнистым, глинистым, песчаным, а по водному режиму – к автоморфным и гидроморфным. По характеру распространения популяция эфедры отличается пятнистой мозаичностью. При этом площадь пятнистых скоплений колеблется от нескольких квадратных метров до десятков гектаров. Отсутствует их четкая приуроченность к определенным типам экосистем, что свидетельствует о разновременном внедрении в сообщество и разных способов распространения этого вида [6]. В качестве основных способов следует рассматривать водный перенос семян и фрагментов корневищ по сайрам с горных и мелкосопочных массивов на прилегающие равнины, а также поедание и распространение семян животными, в основном дзереном.

Allium polyrrhizum – плотнодерновинный многолетний омброфит, характеризуется суккулентностью ассимиляционных побегов и относится к пустынно-степному эколого-ценотическому типу с джунгарско-монгольским ареалом [2]. Лук многокорневой играет роль эдификатора или соэдификатора в своеобразных ковыльково-луковых, луково-ковыльковых, баглурово-луково-ковыльковых, ковыльково-луково-баглуровых и других центральноазиатских пустынностепных сообществах. Allium polyrrhizum ранее не отмечался в зональных сообществах сухих степей и лишь проникал в виде небольшой примеси к змеевково-тырсовым и змеевковым степям по экстразональным солонцевато-солончаковым понижениям [9; 11].

Исследования, проведенные в 2009 г. в сухостепных экосистемах Среднегобийского аймака, показали, что на обширных территориях сформировались монодоминантные луковые сообщества [5]. Общая надземная фитомасса в этих ценозах колебалась в пределах 8-38 г/м². В структуре надземной фитомассы везде Allium polyrrhizum формирует более 80% (табл.). Состояние коренных доминантов этих степей – злаков Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Koeleria cristata, угнетенное, их участие в структуре сообщества по фитомассе составляет не более 3-20%.

Распространение лука многокорневого в зональные сухостепные сообщества происходит за счет переноса семян разными видами позвоночных животных, в частности, многотысячными стаями саджи (Syrrhaptes paradoxus Pallas), мигрирующими в сухих и опустыненных степях в период плодоношения Allium polyrrhizum. Как показали специальные исследования, проведенные нами в этот период, главной пищей саджи служат семена лука многокорневого.

Формированию луковых сообществ способствует расширяющаяся в настоящее время в степных экосистемах Центральной Монголии щелочная и сильнощелочная среда (рН от 7,5 до 9,5), неблагоприятная для большинства мезофильных и мезоксерофильных степных и сухостепных растений. К такой обстановке наиболее приспособлены типично пустынные ксерофиты и галофиты, а также Allium polyrrhizum. Кроме того, отличительной особенностью лука многокорневого является быстрая реакция даже на небольшие осадки, что позволяет ему в периоды малой влагообеспеченности поддерживать жизненный потенциал [1].

Таким образом, мы можем констатировать, что в результате усиления аридизации климата и резко увеличившейся антропогенной нагрузки на экосистемы лесостепей и сухих степей восточного сектора, находящихся в контактной зоне с аридными ландшафтами Центральноазиатского бессточного бассейна, происходит их полная трансформация, связанная с внедрением инвазийных видов.

В лесостепях это приводит к формированию уникального типа лесных сообществ, где древесный ярус представлен таежным видом (Larix sibirica), а кустарниковый – пустынно-степным (Caragana bungei). Этот вид кустарника может препятствовать возобновлению лиственничных лесов Монголии, произрастающих в жестких условиях недостатка влаги и питательных элементов, резких колебаний погоды, пастбищного пресса, пожаров, незаконных рубок, вспышек насекомых-вредителей. В сухостепных сообществах активизируются дигрессионные процессы, ведущие к замещению экологических ниш кормовых злаков непоедаемыми и ядовитыми видами (Ephedra sinica и Allium polyrrhizum), что приводит к резкому снижению кормовой емкости и малой пригодности степных экосистем для выпаса скота. 

Работа выполнялась в рамках Программы Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ и гранта 04/2014/РГО-РФФИ. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Бобровская Н.И., Попова Т.А. Сравнительная экофизиологическая и биолого-морфологическая характеристика Allium polyrrhizum Turcz., A. mongolicum Regel. // Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1. С. 65-69.
2. Бобровская Н.И., Никулина Р.И. Особенности водного режима доминантов центральноазиатских степных и пустынных сообществ (Монголия) // Бот. журн. 2013. Т. 98, № 2. С. 219-230.
3. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука. 1982. 442 с.
4. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: «Валанг», 1996. 136 с.
5. ГунинП.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Цэрэнханд Г., Дробышев Ю.И., Ариунболд Э. Современная структура и динамика растительных сообществ на южной границе сухих степей Центральной Монголии // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16, № 2. С. 65-75.
6. Гунин П.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Дмитриев И.А., Дробышев Ю.И., Казанцева Т.И., Микляева И. М., Огуреева Г.Н., Слемнев Н.Н., Титова С.В., Ариунболд Э., Батцэрэн Ц., Жаргалсайхан Л. Распространение Ephedra sinica в экосистемах сухих степей Восточной и Центральной Монголии // Аридные экосистемы. 2012. Т. 18, № 1. С. 18-25.
7. Гунин П.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Микляева И.М. Биологические процессы опустынивания степных и лесостепных экосистем в трансграничных ландшафтах бассейна Байкала и Центральной Азии// Материалы Моск. гор. отд-ния РГО. Биогеография. М.: Изд. дом Тип. РАСХН. 2014. Вып. 18. С. 40-49.
8. Гунин П.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Микляева И.М. Биологические процессы опустынивания степных и лесостепных экосистем в трансграничных ландшафтах бассейна Байкала и Центральной Азии// Материалы Моск. гор. отд-ния РГО. Биогеография. М.: Изд. дом Тип. РАСХН. 2014. Вып. 18. С. 40-49.
9. Карта растительности МНР. 1:1 500000 / ред. Е.М. Лавренко. М.: ГУГК, 1979.
10. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука. 1991. 144 с.
11. Сухие степи Монгольской Народной Республики: природные условия (сомон Унжул). Л.: Наука. 167 с.
12. Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов МНР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1954. 351 с.