СИНТАКСОНОМИЯ СТЕПЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

Степи для Якутии являются экстразональным уникальным типом растительности. Они изучались начиная с 1901 г.[4]. Происхождение степей может объясняться двояко, с одной стороны, с историей развития растительного покрова, а с другой – с ныне действующими факторами географической среды. Растительность этих степей имеет общие черты с предбайкальскими и забайкало-монгольскими степями. С последними они связаны как единством происхождения так и флористическим составом. Степные сообщества горных районов Северо-Востока, как часть древней Мегаберингии, имеют также связь с Северо-Американскими степными областями [10, 22]. Учитывая довольно широкое распространение степной и лесостепной растительности в отдельных районах Якутии, М.Н. Караваев [9] предлагает рассматривать их как своеобразную холодную лесостепь северо-азиатского типа, генетически связанную с прошлой историей развития растительности Якутии. О “чаранах” – березовых колках в Чурапчинском улусе – как о ландшафтах лесостепного типа писали Шелудякова В.А. и Скрябин С.З. [21].
Синтаксономия степей Дауро-Монгольской провинции Азии и близких к ним сообществ Центральной Якутии по методу Браун-Бланке начала развиваться только в последнее десятилетие. Б.И. Миркин и др. [16] выделили класс Cleistogenetea squarrosae Mirk.et al. 1985, который объединял степи Монголии, Забайкалья, Дальнего Востока и Якутии. Он в какой-то мере викариантен по отношению к классу Festuco-Brometea Br.-Bl. еt Tx. 1943, выделенной для Европы. Дальнейшие исследования позволили класс Cleistogenetea squarrosae разделить на три класса: Arrhenatheretea splendentis Mirk. 1987, Caricetea duriusculae Mirk. 1887 и Cleistogenetea squarrosae Mirk. 1985 ex Mirk. 1987 [11, 18]. Сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirk. 1985 были описаны в пойме р. Амур [3], Иртыша [19], Сохондинского и Саяно-Шушенского заповедников [1, 2] и др.
Эколого-флористическая классификация степной растительности Якутии была предпринята при характеристике растительности долины р.Лены, аласов Центральной Якутии [23, 5], фрагменты степной растительности были приведены и при описании рудеральной растительности г.Якутска [6]. С усилением антропогенной нагрузки автором в инициативном порядке было предпринято изучение современного состояния степных участков, описано более 100 их местообитаний и проведена ревизия синтаксономии степной растительности [4].
В настоящее время продромус степной растительности Центральной Якутии имеет следующий вид:
CARICETEA DURIUSCULAE Mirk. in Kaschapov et al. 1987
… Caricetalia duriusculae Mirk. in Kaschapov et al. 1987
.. Caricion duriusculae Mirk. in Kaschapov et al., 1987
. Carici duriusculae-Festucetum lenensis Mirk. et al. 1985
.. Artemisio-Caricion duriusculae Gogl. et al. 1987
. Artemisio commutatae-Caricetum duriusculae Gogl.1999
typicum Gogl.1999
puccinellietosum Gogl.1999
. Carici duriusculae-Puccinellietum hauptianae Gogl. et. al 1987
CLEISTOGENETEA SGUARROSAE Mirk. et al. 1986
… Stipetalia krylovii Konon. et al. 1985
.. Psatyrostachion junceae Mirk. et al. 1987
. Psatyrostachetum junceae Mirk. et al. 1985
artemisietosum jacuticae Gogl. et al. 1985
artemisietosum frigidae Konon. et al. 1985
typicum Mirk. et al. 1985
.. Stipion krylovii Konon. et al. 1985
. Stipetum krylovii Mirk. et al. 1985
puccinellietosum Mirk. et al. 1985
typicum Mirk. et al. 1985
.. Cleistogenion squarrosae Mirk. et al. 1987 (?)
. Cleistogenetum squarrosae Konon. et al. 1985
… Festucetalia lenensis Mirk. in Gogl. et al. 1987
.. Festucion lenensis Mirk. in Gogl. et al. 1987
. Artemisio rupestris-Festucetum lenensis Mironova in Gogl. et al. 1987               
.. Pulsatillion flavescentis Mirk. in Gogl. et al. 1987
. Pulsatilletum flavescentis Mirk. et al. 1985
oxytropidetosum strobilaceae Konon. 1983
helictotrichetosum schellianii Gogl.1999
spiraetosum medii Burtseva, 1996
typicum Mirk. Et al. 1985
puccinellietosum Mirk. et al. 1985
rhytidietosum rugosii Mirk. et al. 1985              
. Thymo bituminosi-Pulsatilletum  Gogl. in Konon. et al. 1989
. Artemisio rupestris-Pulsatilletum  Mironova in Gogl. et al. 1987
Mironova in Gogl. et al. 1987

Ниже даем краткую характеристику синтаксонов.

Класс CARICETEA DURIUSCULAE объединяет сбитые степные пастбища на местообитаниях остропеременного водного режима с иссушением и даже выгоранием травостоя во второй половине лета [11]. Сообщества класса в этом понимании являются ксеротермическими викариантами сообществ Plantaginetea majoris в Европе. В данном случае доминирование Carex duriuscula (лат. названия растений даны по [20]) имеет большее значение при выделении класса, при уменьшении роли других видов класса Cleistogenetea squarrosae. К классу Caricetea duriusculae отнесены ранее включенные в союз Festucion, ассоциации Carici duriusculae-Festucetum lenensis и Carici duriusculae-Puccinellietum hauptianae, первая из которых показывает умеренно вытоптанные пастбища, вторая – умеренно нарушенные степные участки, которые фрагментарно сохранились в окрестностях г. Якутска. Их характеристика ранее была опубликована [5].
В предлагаемом варианте синтаксономии ранее установленная ассоциация Festuco lenensis-Caricetum duriusculae разбивается на две: Artemisio commutatae-Cariсetum duriusculae и Festuco lenensis-Caricetum duriusculae. Первая характеризует вторичные сообщества пастбищ, результат пастбищной дигрессии остепненных лугов (асс. Artemisio commutatae-Hordeetum), а вторая – первичные сообщества эрозионно-устойчивых, стабильных частей байджерахов на склонах аласов.
Сообщества ассоциации Artemisio commutatae-Caricetum duriusculae описаны в Лено-Амгинском междуречье на более сбитых пастбищах и отличаются полным отсутствием во флористическом составе Festuca lenensis. Здесь становятся постоянными виды рудеральной ориентации в т.ч. Artemisia commutata, Taraxacum ceratophorum, Saussurea amara, Lappula echinata, что показывает предсбойное состояние травостоя.
Мерой по охране этих сообществ может быть только регламентация в нормировании пастбищной нагрузки. В Хангаласском улусе на осочковых пастбищах через два года отдыха (из-за эпидемии была закрыта ферма) нами было отмечено интенсивное появление злаков из класса Cleistogenetea squarrosae: Festuca lenensis, Poa botryoides, Koeleria cristata.
Класс CLEISTOGENETEA SQUARROSAE объединяет не сильно нарушенные степные сообщества, которые встречаются в Центральной Якутии. Диагностическими являются совокупность видов Artemisia commutata, Carex duriuscula, Veronica incana, Koeleria cristata.
Порядок Stipetalia krylovii объединяет сообщества сухих степей с обедненным флористическим составом. Диагностические виды порядка являются диагностическими видами союза.
Союз Psathyrostachion junceae включает одну ассоциацию, представляющую как ряд в динамическом развитии байджераха, а также эродируемых склонов коренного берега долины р. Лены.
Ассоциация Psathyrostachetum junceae выделена по присутствию дерновинного злака Psathyrostachys juncea. Типичные сообщества характеризуются исключительной бедностью видового состава, несомкнутостью травяного покрова. При появлении Artemisia jacutica выделяется субассоциация artemisietosum jacuticae, которая характерна на нарушаемых эрозией склонах аласов и на коренных берегах долины р.Лены. По присутствию Artemisia frigida, Astragalus dasyglottis, Potentilla bifurca, Ephedra monosperma выделена субассоциация artemisietosum frigidae. В этом сообществе интерес вызывает очень редко встречающийся вид Ceratoides lenensis [13], также Artemisia frigida - горностепной вид, часто выступающий в качестве соэдификатора вторично опустыненных степей и реликтовый вид Ephedra monosperma. Они обнаружены под с.Булгунняхтах [7] и нами обнаружены около с.Улахан-Ан [12]. Сообщества субассоциации аrtemisietosum jacuticae, с участием Ceratoides lenensis должны быть взяты под охрану.
Союз Stipion krylovii представляет собой более устоявшиеся сообщества для которых характерен “войлок” из прошлогодних остатков. Занимают наиболее прогреваемые склоны южной экспозиции более глубоких аласов Лено-Амгинского междуречья и коренного берега р.Лены. Выделена одноименная ассоциация Stipetum krylovii. Аласные ковыльники с участием Puccinellia tenuiflora выделены в отдельную субассоциацию puccinellietosum tenuiflorae, а долинные-признаются как типичные, они богаты видами, имеют большую сомкнутость, меньше нарушены (как эрозией, так и пастбищной нагрузкой).
Союз Cleistogenion squarrosae характеризует наиболее сухие места обитания, эти сообщества крайне редко встречаются, т.к. находятся на северной границе ареала Cleistogenes squarrosa [8]. Они могут быть северным вариантом обедненных четырехзлаковых степей.
Выделена одна ассоциация Cleistogenetum squarrosae . Почти такие же сообщества были встречены и в Монголии [11], где была выделена асс. Stipetum krylovii – Cleistogenetum squarrosae, у которых видовой состав обеднен, но встречается довольно много видов с высоким классом постоянства.
Проективное покрытие якутских змеевковых степей 40–50%, при высоте 25–40 см. Видовая насыщенность всего 3–4 вида. Cleistogenes squarrosa – сухостепной южносибирско-монгольский вид, который, например, в степях Тувы занимает плакорные позиции в межгорных котловинах, формируя наиболее ксерофитные типы настоящих степей. Вид Cleistogenes squarrosa является редким в Якутии и эти сообщества должны быть взяты под охрану и особый учет.
Порядок Festucetalia lenensis oбъединяет богатые олуговелые степи. Выделены два союза: Festucion lenensis- представляющий злаковые степи и Pulsatillion flavescentis-богато-разнотравные более мезотические степи.
Союз Pulsatillion flavescentis состоит из трех ассоциаций: Pulsatilletum flavescentis, Thymo bituminosi- Pulsatilletum flavescentis, Artemisio rupestris- Pulsatilletum flavescentis, которые представляют собой наиболее мезотический вариант степей, известный в советской фитоценологии [14] как луговые богато-разнотравные степи.
Места обитания варианта Scorzonera radiata ассоциации Pulsatilletum flavescentis, на которых встречаются Phlox sibirica, Patrinia rupestris, Viola gmeliniana и варианта Senecio lenensis, характерного для опушек “чаранов”, следует взять под охрану, как очень редкие сообщества.
Ассоциация Thymo bituminosi-Pulsatilletum flavescentis выделена для характеристики сообществ надпойменных террас долин рек и подножий коренного берега. Видовой состав не очень богатый, но Thymus bituminosus и Pulsatilla flavescens могут доминировать. На более сухих надпойменных террасах характерны сообщества варианта Potentilla jacutica, а для склонов - Carex pediformis.
Ассоциация Artemisio rupestris-Pulsatilletum flavescentis характерна для аласов Вилюйского бассейна, отличается большей мезофильностью, высокой видовой насыщенностью и высоким проективным покрытием. Это флористически наиболее богатые степные сообщества, которые широко встречаются по затененным частям склонов аласов и коренных берегов, на опушечных участках, где выражено действие леса.
Долинные сообщества характеризуются богатством флоры и меньшей нарушенностью из-за труднодоступности склонов. Сообщества склоновой растительности по сбитости находятся в “стадии угасания ковылей” [15], они имеют склонность к ксерофитизации из-за неблагоприятных условий существования растительности в связи с недостаточным атмосферным увлажнением и пониженным температурным режимом воздуха и почв в период активной вегетации. Ковыльные и ломкоколосниковые дерновинно-злаковые степи отличаются флористической бедностью, упрощенной структурой сообществ. Степные участки взяты под охрану только на территории национальных парков “Ленские столбы” и “Синяя”, кое-какие сообщества охраняются на территории ботанического сада (г.Якутск). Между тем исследования показали, что степи начинают деградировать быстрее чем ожидали, распахиваться, застрaиваться и засоряться рудеральными видами. Кроме выше названных, в Чурапчинском улусе около с.Ожулун, в Мегино-Кангаласском улусе около с.Тюнгюлю, в Усть-Алданском улусе около с.Борогонцы и с.Балыктах надо создать степные заказники и на них проводить мониторинговые наблюдения. Назрела необходимость в создании лесостепного заповедника на территории Чурапчинского улуса.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. АрбузоваТ.Л., Дулепова Б.И. Синтаксономия степной растительности Сохондинского заповедника. Класс Cleistogenetea squarrosae Mirk.et al.,1986. Порядок Thymetalia gobici Mirk. in Kasch.et al.,1987 // Биол. науки. – М.:1989. – 21 с.- Деп. В ВИНИТИ 6.05.89 .№ 4687-В89.
2. Арбузова Т.Л., Житлухина Т.И. Синтаксономия растительности Саяно-Шушенского заповедника. IV. Cleistogenetea squarrosae Mirk.et al., 1985. Порядок Stipetalia sibiricae ord.nova. Союзы Caraganion altaicae all.nova, Helictotricho-Iridion ruthenicae all.nova, Caraganion arborascentis all.nova // Биол.науки. – М., 1987. – 31 с. – Деп. в ВИНИТИ 30.10.87. №8145-В87.
3. Ахтямов М.Х., Уразметов Р.В. Эколого-флористическая классификация луговой растительности Еврейской автономной области. – Ботан. журн. – 1981. – Т. 66, № 5. – С. 720–725.
4. Гоголева П.А. Степи Центральной Якутии // Флора и растительность Якутии. – М., 1999. – С. 100–110.
5. Гоголева П.А. и др. Синтаксономия и симфитосоциология растительности аласов Центральной Якутии. – Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1987. – С. 176.
6. Гоголева П.А., Черосов М.М., Павлова З.С. Синтаксономия рудеральной растительности г. Якутска // Биол. науки.– 1990. – № 8. – С. 116–123.
7. Иванова В.П. Степные фитоценозы с терескеном ленским (Eurotia lenensis Kumin.) в долине р.Лены // Уч. зап. ЯГУ. – 1971. – Вып. 20. – С. 65–69.
8. Иванова В.П. Степные фитоценозы со змеевкой растопыренной- Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng в долине р.Лены // Уч. зап. ЯГУ. – 1971. – Вып. 20. – С. 70–75.
9. Караваев М.Н. Фрагменты реликтовых степей с Helictotrichon krylovii (N. Pavl.) Hernard. в Якутии // Бот. журн. – 1958. – № 4. – С. 481–489.
10. Караваев М.Н. Палеогеографический анализ азиатско-американских степных связей // Бюлл. МОИП, отд.биол. – 1963. – Т. 68, № 3. – С.154.
11. Кашапов Р.М. и др. К синтаксономии степей и пустынь МНР. II. Классы Cleistogenetea squarrosae Mirk.et al. 1985 и Caricetea duriusculae Mirk. cl.nova // Биол.науки. – М. –35 с. – Деп.в ВИНИТИ 30.10.87. №8144-В87.
12. Кононов К.Е., Гоголева П.А., Миронова С.И. О двух пастбищных ассоциациях степей в Центральной Якутии // Фитоценология антропогенной растительности. Межвузовский науч. сб. – Уфа, 1985. – С. 137–144.
13. Красная книга Якутской АССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / Перфильева В.И., Галактионова Т.Ф., Егорова А.А. и др. – Новосибирск: Наука, 1978. – 248 с.
14. Лавренко Е.М. Степи Евроазиатской степной области, их география, динамика и история // Вопросы ботаники. – М.-Л. – 1954. – Вып. 1. – С. 13–75.
15. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. – М.-Л., 1956. – Т. 2. – С. 595–730.
16. Миркин Б.М. и др. Второе приближение флористической классификации растительности речных пойм МНР.// Биол. науки. – 1986. – № 9. – С. 83–91.
17. Миркин Б.М. и др. Второе приближение флористической классификации растительности речных пойм МНР. VII. Общая характеристика и обзор класса Cleistogenetea squarrosae cl.nova. // Биол. науки. – М., 1985. – 60 с. – Деп. в ВИНИТИ 17.05.85. №3356-85.
18. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). – Уфа: Гилем, 1998. – 413 с.
19. Саитов М.С. Onosmetalia Mirk. et Saitov 1989 – новый класс петрофитных степей.// Седьмое Всесоюзное совещание по классификации растительности: Тез. докл. – Минск, 1989. – С. 101–102.
20. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). – СПб.: Мир и семья, 1995. – 992 с.
21. Шелудякова В.А., Скрябин С.З. Чараны – ландшафты лесостепного типа в Центральной Якутии // Бот. журн. – 1969. – Т. 54, № 4. – С. 539–556.
22. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Проблемы реконструкции криокверотических ландшафтов Берингии. – Новосибирск: Наука. 1981. – 168 с.
23. Mirkin B.M., Gogoleva P.A., Kononov K.E. The vegetation of Central Jakutian Alases // Folia geobotanica et Phytotaxonomica. – Praga, 1985. – № 20. – P. 345–396.

П.А. Гоголева