СООБЩЕСТВА НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
COMMUNITY OF TERRESTRIAL MOLLUSCS OPEN SPACES OF THE VOLGA UPLAND
Т.Г. Стойко, Е.В. Комарова
Т.G. Stojko, Е.V. Komarova
Пензенский государственный университет
(Россия, 440026, г. Пенза, ул. Красная, 40)
Penza State University
(Russia, 440026, Penza Krasnaya St., 40)
e-mail: tgstojko@mail.ru
Исследованы сообщества наземных моллюсков из 33 открытых участков в лесостепи Приволжской возвышенности. Обнаружено 29 видов из 17 семейств. На западных склонах возвышенности открытые территории испытывают большее влияние лесных сообществ и поэтому обитающие на них малакоценозы неоднородные, состоят из степных, луговых и лесных видов.
Were researched the community of terrestrial molluscs from 33 open areas in the forest-steppes of the Volga upland. Were found 29 species from 17 families. On the Western slopes of the upland open areas of open space had a great influence on forest communities. So dwelling on them malaccense heterogeneous and consist of steppe, meadow and forest species.
Благодаря ряду особенностей своей биологии наземные моллюски являются удобными объектами популяционно-генетических, зоогеографических исследований и в биоиндикации. Цель настоящей работы – выявить видовое богатство и специфику сообществ в различных биотопах открытых пространств возвышенности.
В течение 2009-2014 гг. исследованы 33 биотопа в лесостепи Приволжской возвышенности (рис. 1). В них помимо качественных проб брали не менее трех количественных (25х25 см) образцов почвы и подстилки для описания сообществ наземных моллюсков. Каждую почвенную пробу разбирали в камеральных условиях. Раковины моллюсков идентифицировали с помощью определителей [3, 7]. Рассчитывали частоту встречаемости всех обнаруженных видов. Доминантами считали тех улиток, доля которых в сообществе больше 10%.
Описание пунктов сбора. Республика Мордовия. (БМ) окр. с. Белогорье (54?15?00? с.ш. и 45?27?00? в.д.) – крутые степные склоны со многими редкими степными и кальцефильными растениями на выходах известняка, у подножия сырой луг. (СМ) окр. с. Сабур-Мачкасы (54?28?60? с.ш. и 45?52?60? в.д.) – степной карбонатный склон, на плакоре сосново-широколиственный лес. (Лс) урочище «Лашинские склоны» (54?19?00? с.ш. и 46?22?00? в.д.) – степные участки в овражно-балочной системе с выходом карбонатов. (Сс) Симкинские склоны (54?15?00? с.ш. и 46?10?00? в.д.) – разреженная степь на меловых горах.
Рисунок 1. Пункты исследования сообществ наземных моллюсков
Пензенская область. (Н) окр. с. Морозовка (53?52?60? с.ш. и 43?46?60? в.д.) – луг на меловом останце, рядом растет лес на изрезанной оврагами территории. (НП) окр. с. Нижние Поляны (52?53?60? с.ш. и 43?34?00? в.д.) – остатки луговой степи на песках. (На) окр. с. Новоараповка (53?53?60? с.ш. и 46?08?60? в.д.) – степная кальцефитная флора на склонах мелового карьера южной экспозиции. (СС) окр. с. Субботино (53?52?60? с.ш. и 46?04?00? в.д.) – разнотравно-злаковая степь на меловом склоне. (Ч) «Урочище Чердак», окр. с. Белый Ключ (53?52?60? с.ш. и 45?28?00? в.д.) – мыс крупного лесистого плато со смытым черноземом на карбонатной почве. В местах перехода дубрав в травяные сообщества остепненные луга [6]. (У) с. Ухтинка (53?16?00? с.ш. и 45?01?00? в.д.) – южный склон богатой карбонатами черноземной степи, изрезанный глубокими балками и оврагами. По днищу оврагов обильна мезофильная растительность. (О) заповедник «Приволжская лесостепь», окр. с. Островцы (52?48?00? с.ш. и 44?24?00? в.д.) – возвышенная интенсивно расчлененная равнина. На черноземе разные варианты степной растительности, заросли мезофильных и ксеромезофильных кустарников и лесков из клена татарского и черемухи обыкновенной. (П) заповедник «Приволжская лесостепь», окр. с. Поперечное (52?48?00? с.ш. и 44?24?00? в.д.) – равнина и пологие склоны двух балок. На черноземных почвах разной степени оподзоливания и выщелачивания степные ассоциации и кустарники. (БТ) окр. пос. Беково (52?28?00? с.ш. и 43?43?00? в.д.) – пологий склон балки, пойменно-луговая степь на черноземе луговом и типично среднегумусном мощном. (БС) окр. с. Байка (52?22?00? с.ш. и 44?13?00? в.д.) – южный степной склон с небольшими зарослями кустарника на типично карбонатном и солонцеватом черноземе. (К) Кунчеровская лесостепь, окр. с. Красное Поле (52?49?60? с.ш. и 46?17?60? в.д.) – южный склон песчаной луговой степи на карбонатном делювии, подстилаемом песками палеогена [2]. (МС) Малая Сердоба (52?27?58? с.ш. и 44?57?5? в.д.) – степь на карбонатном черноземе. (ШС) урочище «Шуро-Сиран» (52?46?53? с.ш. и 46?48?43? в.д.) – песчаная луговая степь. (Ж) окр. с. Жмакино (52?39?6? с.ш. и 44?20?55? в.д.) – солонцовая степь. (СП) Светлополянские высокотравные луга (53?13?60? с.ш. и 45?06?00? в.д.) – на дерново-луговой почве притеррасной поймы. (ЕС) окр. с. Большая Елань (53?03?23? с.ш. и 44?41?10? в.д.) – песчаная луговая степь. (Ол) Ольшанские склоны (53?04?60? с.ш. и 45?01?00? в.д.) – влажный луг с участием мезофильных растений, способных расти при слабой степени засоления. (Кон) окр. Краснополья (53?05?12? с.ш. и 44?51?50? в.д.) – черноземная луговая степь.
Ульяновская область. (Т) окр. с. Тияпино (54?08?60? с.ш. и 46?07?00? в.д.) – меловой луг на правом берегу р. Суры. (Б) окр. с. Бекетовка (54?06?00? с.ш. и 46?52?00? в.д.) – степной участок на пологом меловом склоне. (Е) окр. с. Ермоловка (54?00?18? с.ш. и 46?52?15? в.д.) – степной участок на меловом склоне. (Ш) заказник «Шиловская лесостепь» (54?02?60? с.ш. и 48?38?60? в.д.) – меловая реликтовая степь. (СР) Суруловская лесостепь (53?04?60? с.ш. и 47?43?60? в.д.) – степной участок на карбонатных склонах. (МА) урочище «Малая Атмала» (52?57?00? с.ш. и 48?04?60? в.д.) – каменистая меловая разнотравная степь. (Шг) меловой останец «Урочище Шихан-гора» (53?04?60? с.ш. и 47?15?00? в.д.) – северные крутые склоны луговой разнотравной степи. (Бп) пруд на р. Ардовать (53?04?60? с.ш. и 47?25?60? в.д.) – на холмистой равнине меловая степь [4]. (В) окр. с. Вязовка (52?52?00? с.ш. и 48?22?60? в.д.) – степь на карбонатных глинах низкого плато.
Саратовская область. (ТШмс) Хвалынский национальный парк, гора «Три Шишки» (52?29?00? с.ш. и 48?06?00? в.д.) – степь с кальцефитной флорой на холмах различной высоты с глиняными осыпями и открытым мелом. (Бмс) окр. г. Хвалынска (52?29?00? с.ш. и 48?06?00? в.д.) – меловая степь на западных склонах холмов.
В 33 биотопах обнаружено 29 видов из 17 семейств: Carychium minimum M?ller,1774; C. tridentatum (Risso, 1826); Succinea putris (Linaeus, 1758); Succinella oblonga (Draparnaud, 1801); Cochlicopa lubrica (M?ller, 1774); C. lubricella (Ziegler in Porro, 1838); C. nitens (Gallenstein, 1852); Vallonia costata (M?ller, 1774); V. pulchella (M?ller, 1774); Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758); P. bigranata (Linnaeus, 1758); Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801); V. substriata (Jeffreys, 1830); Vertilla angustior (Jeffreys, 1830); Columella edentula (Draparnaud, 1805); Truncatellina costulata (Ferussac, 1807); T. cylindrica (Ferussac, 1807); Chondrula tridens (M?ller, 1774); Cochlodina laminata (Montagu, 1803); Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801); Perpolita petronella (L.Pfeiffer, 1853); P. hammonis (Strom, 1765); Vitrina pellucida pellucida (M?ller, 1774); Zonitoides nitidus (M?ller, 1774); Euconulus fulvus (M?ller, 1774); Fruticicola fruticum (M?ller, 1774); Pseudotrichia rubiginosa (A.Schmidt, 1853); Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801); Deroceras agreste (Linnaeus, 1758).
Половина видов достаточно часто встречаются в исследуемых малакоценозах: V. pulchella (88%), V. costata (82%), C. lubricella (73%), V. pellucida (39%), C. lubrica (36%), P. pygmaeum (30%), E. fulvus (39%), V. pygmaea (64%), Ch. tridens (57%), P. muscorum (42%), T. cylindrica (42%), P. rubiginosa (36%), E. strigella (30%), P. bigranata (27%). Среди них первые семь видов – эврибионтные, экологически пластичные, живут как в открытых биотопах, так и лесных, остальные – преимущественно в различных степных и луговых биоценозах. Особенности экологии и распространения видов отрытых пространств исследуемых территорий следующие. Ch. tridens, T. cylindrica – европейские степные кальцефильные виды, но могут встречаться и на опушках леса. Они широко распространены в центральной и юго-восточной Европе. К ним относится и редкий вид – T. costulata (9%). Голарктические виды V. pygmaea и P. muscorum из-за мелких размеров относительно стойки к длительному пересыханию, обитают в основном в открытых и сухих фитоценозах. Встречаются намного реже остальных видов этой группы. E. strigella – европейский лесной вид, наиболее ксерофитный из этой группы, возможно леса являются вторичным биотопом для него [1]. Палеарктические виды P. bigranata – кальцефил населяет сухие биотопы, а P. rubiginosa – пойменные. Второй вид в суходольных фитоценозах встречается в особых микростациях, балках и оврагах, по днищу которых текут ручьи.
Реже встречаемые виды обнаружены в одном-двух биотопах (3-20%) предпочитают лесные, либо влажные участки в оврагах лугов и степей. Среди них палеарктические S. oblonga, P. petronella, S. putris, C. minimum, D. agreste, C. nitens; голарктические P. hammonis, Z. nitidus, C. edentula; европейские C. tridentatum, F. fruticum, C. laminatа, V. angustior, V. substriata.
Сходство сообществ наземных моллюсков различных биотопов отражено на рис. 2. Наиболее отличаются малакоценозы трех местообитаний (СП, Кон и БТ) в которых больше влаголюбивых видов. Остальные сообщества распределились на две группы с индексом сходства 0.62. В первой группе объединяются сообщества моллюсков разных биоценозов из территории Пензенской области, занимающей западные склоны возвышенности, где выше влажность и температура ниже [5]. Вторую группу составляют малакоценозы, которые населяют меловые степи севера и запада Приволжской возвышенности, с более ксерофитными условиями. Видовое разнообразие и доминантный состав сообществ моллюсков первой группы пестрый, состоит из обитателей степных и лесных фитоценозов, а второй – представлен в основном степными видами.
Рисунок 2. Диаграмма сходства видового состава сообществ наземных моллюсков из разных биотопов открытых территорий
Сообщества первой группы разделились на две подгруппы с индексом сходства 0.66. Они отличаются из-за присутствия в первой подгруппе (Ч, ШС, ЕС, К, О, П, МС, БС) следующих видов Ch. tridens, T. cylindrica, P. pygmaeum и E. fulvus, а во второй (СС, На, Н, У и Сс, НП, Ол, Ж) – P. muscorum и P. rubiginosa. При этом отличающееся сообщество Ч из первой подгруппы расположено севернее остальных. Оно состоит из 15 видов из-за попадания некоторых улиток из лесного фитоценоза, расположенного на верхнем плато склона. Малакоценозы ШС, ЕС, К – объединены в одну группу возможно из-за особенностей комплекса условий формирующихся на песчаном субстрате. Два других сообщества О и П обитают в черноземной заповедной степи. Еще два малакоценоза МС и БС населяют черноземные степи, богатые карбонатом. Сообщества второй подгруппы также неоднородны. Четыре из них обитают на севере области на меловых склонах (СС, На, Н) и в черноземной степи богатой карбонатами (У), где по сравнению с другими исследуемыми территориями выше влажность и ниже средние температуры. Видовой состав оставшихся сообществ очень беден, на меловых горах (Сс), песчаном субстрате (НП) и на солонцах (Ол и Ж).
В группе сообществ второй группы только в трех (СМ, БМ и СР) малакоценозах отмечены еще и лесные виды, поскольку на вершинах склонов располагаются лесные массивы. В остальных доминанты представлены четырьмя эврибионтными видами и пятью – открытых пространств. По видовому составу они разделились на две группы с коэффициентом сходства (0.82), возможно, из-за присутствия в первой группе вида P. muscorum, а во второй – T. cylindrica.
Таким образом, в Приволжской возвышенности сообщество наземных моллюсков достаточно убедительно индицирует различие условий западных склонов относительно центральных и восточных. На западных склонах возвышенности, где выше обеспеченность растений влагой, происходит активное внедрение кустарников и деревьев на открытые территории, и, поэтому малакоценозы неоднородные, состоят из степных, луговых и лесных видов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: