СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ КАРАДАГСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЮГО-ВОСТОЧНЫЙ КРЫМ)
Горный Крым – один из немногочисленных регионов Европы, где сохранились участки горных степей. Благоприятные условия для сохранения, реставрации и изучения степей, как и всего растительного покрова, в целом создаются только на ООПТ. На юго-восточной оконечности Крымских Гор эти функции выполняет Карадагский заповедник, где заповедный режим восстановлен с августа 1979 г. Кроме участка акватории он включает хребет Карадаг и его отроги. Заповедник расположен в месте контакта распространенных западнее горных неморальных лесов Южного Крыма и простирающихся восточнее по холмистым возвышенностям фрагментов степей причерноморского типа – как разнотравно-дерновиннозлаковых, так и дерновиннозлаковых [2].
Растительный покров Карадага чрезвычайно мозаичен и разнообразен [1, 3, 4, 6]. Участки степей чередуются с лесами, редколесьями, кустарниковыми сообществами, петрофитной растительностью скал и каменистых осыпей. В лесном поясе нечетко выражены две полосы: верхняя – скальнодубовых, грабовых и ясеневых лесов, и нижняя – пушистодубовых лесов. В то же время в заповеднике отсутствуют яйлинские степи, столь характерные для Главной Крымской гряды, зато представлены обширные фрагменты низкогорных типчаково-ковыльных степей. В целом здесь преобладает лесостепной ландшафт, а по характеру поясности растительность заповедника вмещает черты соответственно двух специфичных для Крыма географических вариантов – Восточнокрымского широколиственно-шибляково-лесостепного, где отсутствуют яйлинские (среднегорные) степи, и Северокрымского луговостепно (яйла) – широколиственнолесо-лесостепного, где в лесном поясе представлены скальнодубовые и буковые формации [2]. Низкогорные степи занимают в заповеднике около 25% территории [1]. Они поднимаются на высоту до 350 м над ур. м. и приурочены к некрутым (до 25?) склонам различной экспозиции, участкам древних морских террас и плоским вершинам с маломощными черноземовидными и остепненными коричневыми щебнистыми почвами.
В 2001-2002 гг. нами проведено обследование современного состояния степных формаций Карадага. Наряду с описаниями растительного покрова оценивалась фитоценотическая роль каждого вида растений в сообществах [5] по их фитоценотическим индексам (ФИ) – произведению осредненного обилия (по семибалловой шкале) и встречаемости вида в соответствующем блоке геоботанических описаний. Для травянистых растений приняты следующие 3 градации индексов: высокие – >3, средние – 2-3, низкие – <2.
Наибольшие площади в заповеднике занимают низкогорные разнотравно-злаковые (луговые) с кустарниками и ковыльно-типчаковые степи. Ковыльно-типчаковые степи приурочены к вершинам и склонам различной экспозиции с маломощными почвами. Проективное покрытие (П/П) травостоя – 70-85%, нередко хорошо выражен мохово-лишайниковый (главным образом, виды рода Cladonia – Cladonia rangiformis и др.) ярус. В ковыльно-типчаковых степях кроме доминантов Festuca valesiaca и видов Stipa (S. capillata, S. lessingiana, S. ucrainica) наибольшую фитоценотическую роль (>3) играют Eryngium campestre, Teucrium chamaedrys, Medicago glandulosa, Dianthus marschallii; в этих сообществах достаточно высока активность (ФИ от 2 до 3) таких видов, как Teucrium polium, Galium biebersteinii, Koeleria cristata, Melica taurica, Salvia tesquicula, Achillea nobilis, Crinitaria villosa, Filipendula vulgaris, Jurinea sordida.
Разнотравно-злаковые степи с кустарниками занимают участки приморских террас и пологие склоны со сформированными в той или иной мере почвами. Эти степи являются в значительной мере вторичными сообществами, на видовой состав и структуру которых большое влияние оказал выпас [3], проводившийся на Карадаге до создания заповедного режима. Среди кустарников наиболее обычны Rosa canina (ФИ=3) и Paliurus spina-christi (1,1), реже встречаются виды рода Crataegus, Cornus mas и др. Травяной покров отличается повышенным участием видов мезоксерофильного разнотравья, его П/П>80%. По составу травяного яруса они почти не отличаются от разреженных кустарниковых сообществ со степным травостоем. Из злаков наиболее активны Dactylis glomerata (4, 5), Festuca callieri (3, 5), Elytrigia maeotica (1, 9), Stipa sp. (3). Встречаются небольшие фрагменты формаций Agropyron ponticum, Bromopsis cappadocica, Festuca valesiaca, но ФИ этих видов для выборки в целом невелики. Среди разнотравья наибольшей фитоценотической активностью (ФИ>3) отличаются Teucrium chamaedrys, Achillea nobilis, Eryngium campestre, Xeranthemum cylindraceum. Достаточно существенна роль (ФИ 2-3) и таких видов, как Crinitaria villosa, Dianthus marschallii, Inula germanica, I. oculus-christi, Galium biebersteinii.
На крутых каменистых склонах Карадага, лишенных достаточно развитых почв, распространены петрофитные степи – различные группировки с преобладанием петрофитов (и в том числе с участием Asphodeline taurica) в долговременных сукцессиях растительности низкогорно-лесостепного пояса. Травяной покров этих степных фитоценозов разрежен: П/П не превышает 60%. Наиболее типичными и фитоценотически активными элементами петрофитных сообществ по нашим данным являются Asphodeline taurica (ФИ=4,6), Teucrium chamaedrys (4,1), T. polium (3,5), Eryngium campestre (3,4), Iris pumila (3,3), Agropyron ponticum (2,9), Thymus roegneri (Th. callieri) (2,9), Centaurea caprina (2,9), Onosma rigida (2,9), Helianthemum stevenii (2,8), Stipa sp. (3,1). Существенна также роль Bromopsis cappadocica, Galium biebersteinii, Linum tenuifolium, Convolvulus cantabrica, Jurinea sordida, Bothriochlloa ischaemum, Sideritis montana, Melica taurica. В петрофитных степях в настоящее время выделяются стадии формаций Bothriochlloa ischaemum, Festuca callieri и Bromopsis cappadocica.
Своеобразный элемент растительного покрова Карадага – сообщества однолетних эфемеровых злаков. Их группировки являются вторичными, малоустойчивыми сообществами, существующими благодаря колебаниям влажности почв в течение вегетационного периода в сочетании с антропогенными нагрузками. Они занимают в заповеднике небольшие площади. Значительно чаще на Карадаге встречаются смешанные эфемеровозлаково-разнотравностепные группировки с кустарниками (Rosa canina и др.). Типичными злаками этих сообществ являются Taeniatherum asperum, Aegilops triuncialis, Aegilops biuncialis, Anisantha sterilis, Dasypyrum villosum, Poa bulbosa вместе с которыми встречаются Agropyron pectinatum, Bromopsis riparia, Stipa sp., Festuca callieri. Из разнотравья наиболее характерны Xeranthemum cylindraceum, Medicago glandulosa, Dianthus marschallii, Crinitaria villosa, Eryngium campestre, Falcaria vulgaris, Teucrium chamaedrys, Achillea nobilis, Koeleria lobata, Salvia tesquicula, Limonium platyphyllum, Carthamus lanatus и др.
До создания заповедника растительность Карадага, как и всей территории Восточного Крыма, испытывала сильные антропогенные нагрузки. Растительность степей подвергалась выпасу, сенокошению, сжиганию остатков прошлогоднего травостоя; заметное воздействие оказывали рекреационные нагрузки. Под влиянием антропогенного фактора существенно изменились структура и видовой состав степных сообществ, а коренная степная растительность (главным образом типчаковые и ковыльно-типчаковые степи) сократила свою площадь. С установлением заповедного режима на территории заповедника начались демутационные смены растительности. В степях по сравнению с другими растительными сообществами Карадага они происходят довольно быстро. Наблюдается прогрессирующее снижение участия однолетников и сорных элементов [3]. Результаты проведенного нами исследования фитоценотической роли доминирующих и дифференциальных видов подтвердили положительную динамику этого процесса.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Дидух Я.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Карадагский государственный заповедник. Растительный мир. – Киев, 1982. – 152 с.
2. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Масштаб 1:8000000. Пояснительный текст и легенда к карте. – Москва, 1999. – 64 с.
3. Миронова Л.П. Эколого-биологическая структура и динамика растительных сообществ Карадагского заповедника. Автореф. канд. дисс. – Днепропетровск, 1991. – 17 с.
4. Миронова Л.П., Каменских Л.Н. Сосудистые растения Карадагского заповедника. Флора и фауна заповедников. Вып. 58. – Москва, 1995. – 104 с.
5. Пименова М.Е. Оценка ресурсного потенциала полезных растений по их фитоценотической роли в растительном покрове. Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. 25-30 ноября 1996 г. СПб.
6. Конькова П.Д., Пименова М.Е., Огуреева Г.Н., Миронова Л.П.. Крупномасштабное картографирование запасов плодов Rosa canina L.s.l. в Юго-Восточном Крыму на основе ресурсоведческого изучения его ценопопуляций в Карадагском заповеднике. Раст. ресурсы, 2000. Т. 36. Вып. 4. – С. 1-16.