СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ У РЯДА РАСТЕНИЙ ЮЖНОЙ СИБИРИ (П. ЖЕМЧУЖНЫЙ, РЕСПУБЛИКА ХАКАСИЯ)
COMPARATIVE EVALUATION OF PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY IN A NUMBER OF PLANTS OF SOUTHERN SIBERIA (N PEARL, THE REPUBLIC OF KHAKASSIA)
Н.А.Гаевский, Е.А.Иванова, М.А.Дубровская
N.A.Gaevsky, E.A.Ivanova, M.A.Dubrovskaya
Институт фундаментальной биологии и биотехнологии, Сибирский федеральный университет (660041, Россия, г. Красноярск, пр. Свободный, 79)
Institute of Basic Biology and Biotechnology, Siberian Federal University
(prospect Svobodny, 79, Krasnoyarsk, 660041, Russia)
e-mail: nikgna@gmail.com
Основные показатели активности фотосинтетического аппарата изучали у видов растений, произрастающих на степных склонах холмов в южной части озера Шира (научный стационар Института биофизики СО РАН). Фотосинтетические параметры исследованы с помощью РАМ флуориметра (JUNIOR-PAM, Walz, Германия). Потенциальный квантовый выход ФС2 был 0,76 ± 0,01 (Cv = 6,3%). Тангенс угла наклона световой кривой (?) изменялся от 0,09 до 0,31, насыщающая интенсивность света – от 140 до 568 мкмоль фотонов м-2 с-1. Виды можно разделить на четыре группы по величине валовой первичной продукции (г С м-2 час-1): 1 - 0,22 ± 0,01; 2 - 0,37 ± 0,01; 3 - 0,48 ± 0,01; 4 – 0,69 ± 0,03. Полученные результаты указывают на значительные физиологические различия у видов растений, участвующих в образовании валовой первичной продукции.
Main indicators of the photosynthetic activity was studied in plants growing on the steppe slopes in the southern part of Lake Shira (Research Station of Institute of Biophysics SB RAS). Photosynthesis was studied using the PAM fluorometer (JUNIOR-PAM, Walz, Germany). The potential quantum yield of PS2 was 0,76 ± 0,01 (Cv = 6,3%). The slope of the light curve (?) varied from 0.09 to 0.31, the saturation intensity of light - from 140 to 568 µmol photons m-2 s-1. Species can be divided into four groups according to the gross primary production (g C m-2 h-1): 1 - 0,22 ± 0,01; 2 - 0,37 ± 0,01; 3 - 0,48 ± 0,01 and 4 - 0,69 ± 0,03. These results indicate significant physiological differences in the species of plants involved in the formation of gross primary production.
Ожидаемые глобальные изменения климата в первую очередь скажутся на экосистемах, испытывающих действие природных стрессовых факторов. Главными факторами, действующими на фитоценозы степей, следует признать недостаток почвенной влаги [4, 5], высокие летние и низкие зимние температуры. На их фоне критичным может оказаться высокий уровень инсоляции в видимом и УФ диапазонах. Современные эколого-физиологические исследования растений в составе фитоценозов степей касаются только ведущих доминирующих видов [4] и не дают картины существующих видовых различий.
Целью настоящей работы было изучение основных показателей фотосинтеза у распространенных в степной зоне республики Хакасия видов растений для последующего выявления их физиологических различий по отношению к световому фактору.
Экземпляры растений – Allium odorum L., Artemisia frigida Willd., Artemisia tanacetifolia L., Aster altaicus Willd., Astragalus testiculatus Pall., Bupleurum scorzonerifoliumWilld., Caragana pygmaea (L.) DC., Carex sp., Delphinium grandiflorum L., Dracocephalum ruyschiana L., Festuca pseudosulcata Drob., Galium verum L., Gentiana sp., Irislactea Pall., Juncus sp., Koeleria glauca (Spreng.) DC., Leontopodium ochroleucum Beauv. Var. campestre (Ledeb.) Grub., Saussurea salicifolia (L.) DC., Scabiosa ochroleucaL., Schizonepeta multifida (L.) Brig., Sedum aizoon L., Stipa capillata L., Thymus serpyllum L., Veronica incana L., Veronica pinnata L. были собраны во время цветения вконце июля, начале августа 2009 г. на степных склонах холмов в южной части озера Шира (высота над уровнем моря 400 – 420 м). Степной участок вблизи озера Шира находится в приозерной котловине Июсо-Ширинской степи, занимает площадь порядка 14 км2, где на слабохолмистых возвышениях функционируют настоящие крупнодерновинные и каменистые степи [2]. Погодные условия в недельный период проведения исследований не были стрессовыми: облачность 7-8 баллов, относительная влажность воздуха в ночные часы 86±7%, в дневные часы - 62±12%, средние ночные температуры воздуха – +13±2 °С, дневные – +20±3 °С. Количество выпавших осадков составило 33 мм, из которых 24 мм выпало в виде ливня за 6 дней до начала работ.
Растения выкапывали с частью корневой системы и помещали в воду до момента измерений (позднее 1,5 часа после сбора растений). Фотосинтетические параметры исследовали с помощью РАМ флуориметра (JUNIOR-PAM, Walz, Германия) в режиме регистрации «быстрой световой кривой» фотосинтетического транспорта электронов через реакционный центр ФС2 [3]. Интенсивность светового потока была от 30 до 840 мкмоль фотонов м-2 с-1, время световой экспозиции на заданном уровне интенсивности – 10 с. Максимальный квантовый выход ФС2 (YII) определяли в условиях насыщающей вспышки до включения актиничного света, квантовый выход нефотохимического тушения (Y(NPQ) – при насыщающей интенсивности света 840 мкмоль фотонов м-2 с-1. Параметры световой кривой – угол наклона (?), максимальную скорость электронов (ETRmax), насыщающую интенсивности света (Ik) определяли на основе регрессионного анализа, используя выражение: ETR =ETRmax? tanh(??I/ ETRmax). Скорость электронного транспорта, регистрируемую РАМ флуориметром в мкмолях электронов м-2 с-1, выражали в г СО2 м-2 ч-1, принимая квантовый расход ФС2 при выделении 1 молекулы О2 равным 4. Максимальную скорость электронов (ETRmax) корректировали по нулевому уровню флуоресценции F0, величина которого у листа положительно коррелирует с концентрацией хлорофилла.
Флуоресценцию регистрировали у физиологически зрелых листьев, расположенных в среднем ярусе, без отделения листа от растения, что позволяло снизить возможный устьичный контроль фотосинтеза [1].
Наиболее стабильным показателем активности фотосинтеза был максимальный квантовый выход ФС2 (YII)макс. Его величина составила 0,76 ± 0,01 (Cv = 6,3 %), что указывает на высокую потенциальную фотосинтетическую активность у всех исследованных растений. Заметные вариации показали параметры световых кривых фотосинтетического транспорта электронов: тангенс угла наклона световой кривой (? ) (Cv = 25,7 %) изменялся от 0,0010 (D. grandiflorum ) до 0,0033 (S. ochroleuca); насыщающая интенсивность света (Ik ) (Cv = 26,8 %) – от 140 (Juncus sp.) до 568 мкмоль фотонов?м-2?с-1 (A. testiculatus); квантовый выход нефотохимического тушения Y(NPQ) (Cv = 27,8 %), – от 0,19 (C. pygmaea) до 0,63 (L. ochroleucum); нулевой уровень флуоресценции (F0) (Cv = 25,7 %) – от 163 (S. aizoon) до 479 (Carexsp) относительных единиц. Максимальная скорость валового фотосинтеза (ETRmax) изменялась в наибольшей степени (Cv = 35,3 %) – от 0,19 (Th. serpyllum) до 0,83 г СО2?м-2?ч-1 (A. testiculatus).
Учитывая последний результат, виды были разделены на четыре группы по возрастанию их валовой первичной продукции с тем условием, чтобы коэффициент вариации для этого показателя в группе был в пределах 10±3 %. Средние значения нулевого уровня флуоресценции (F0), квантового выхода нефотохимического тушения (Y(NPQ)), угла наклона световой кривой (?) и насыщающей интенсивности света (Ik) были рассчитаны для каждой группы растений.
Статистический анализ полученных результатов показал, что средние величины валовой первичной продукции в каждой группе видов растений достоверно отличались друг от друга. Межгрупповые различия для насыщающей интенсивности света были достоверны за исключением различий между растениями второй и третьей, а также третьей и четвертой групп. Средние значения нулевого уровня флуоресценции и угла наклона световой кривой у выделенных групп растений не имели достоверных различий. Факторный анализ указывает на возможную прямую связь ETRmax с Ik и Y(NPQ). Полученные регрессионные зависимости (см. рисунок) подтверждают это предположение.
Анализ полученных результатов позволяет предположить существование особенностей в адаптационной стратегии к уровню инсоляции у степных растений с различной валовой первичной продукцией. Адаптационные различия не связаны ни с потенциальной фотосинтетической активностью, которую характеризует максимальный квантовый выход фотосистемы 2 (YII)макс, ни со скоростью валового фотосинтеза на линейном участке световой кривой (угол наклона ?). Решающими могут быть защитные механизмы в условиях светового насыщения, когда фотосинтез лимитируют темновые реакции. Отрицательное влияние избытка световой энергии в этих условиях может быть снижено путем увеличения температурной (нефотохимической) составляющей тушения флуоресценции хлорофилла, а также путем усиления активности антиоксидантной системы хлоропластов. Поскольку квантовый выход нефотохимического тушения флуоресценции (Y(NPQ)) уменьшался по мере роста максимальной скорости валового фотосинтезавеличина, именно атиоксидантная система, по-видимому, является главным участником адаптационной стратегии растений в фитоценозах степей. Величина параметра Ik характеризует световые условия, при которых защитные механизмы начинают действовать, и может быть использована для оценки адаптационных свойств вида.
Полученные результаты указывают на значительные физиологические различия у видов растений, участвующих в образовании первичной продукции. Количественные показатели валовой первичной продукции могут быть использованы в оценке баланса углерода растительными сообществами степных экосистем Южной Сибири.
Список литературы: