СРАВНИТЕЛЬНО-КРИТЕРИАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЁЗ ГРЫЗУНОВ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННО ПРЕОБРАЗОВАННЫХ ЛАНДШАФТОВ (НА ПРИМЕРЕ ЛЕСНОЙ МЫШИ (SYLVAEMUS URALENSIS PALL., 1811) И РЫЖЕЙ ПОЛЁВКИ (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS SCHREBER, 1780)

Введение (актуальность). Современные охрана природы и экология не владеют теорией, вскрывающей механизмы взаимодействия природной среды и промышленных комплексов. В частности, не разработана объективная классификация ландшафтно-техногенных систем [6], которая бы определила подход и научную основу для анализа адаптациогенеза естественного сообщества в зонах угнетения. В основу таких классификаций целесообразно положить динамичность репродуктивных режимов популяций, формирующих сообщество ландшафтно-техногенных систем. На сегодняшний день имеется много экологических данных об угнетении и его степени репродуктивной функции организмов и популяций в трансформированных ландшафтах [1-5; 7 и др.]. Между тем, информации о морфофункциональном состоянии репродуктивных органов (прежде всего, половых желёз) животных из популяций, населяющих техногенно преобразованные территории, совершенно недостаточно для целей критериальной оценки (для особей различных видов – в сравнительном плане) возможностей приспособительной динамики репродукции, а также для объективизации мониторинга и экспертизы влияния промышленного комплекса на живые сообщества.
Материалы и методы. Работа выполнена с использованием половых желёз (по 130 семенников и яичников у представителей лесной мыши и по 15 – у рыжей полёвки соответственно) животных, добытых в ходе полевых исследований в санитарно-защитной зоне Оренбургского газоперерабатывающего завода (СЗЗ ОГПЗ) и экологически благоприятных территориях Оренбургской области. Исследования проводились в бесснежный период апреля-ноября с 2003 по 2007 год. Для изготовления гистологических препаратов материал был подвергнут стандартной обработке. Серийные срезы гонад окрашивались гематоксилином Майера и эозином, а также перийодатом калия и реактивом Шиффа по Мак Манусу с последующим морфометрическим анализом. На парафиновых срезах, помещённых на стёкла Super frost plus идентифицировали клетки с признаками апоптоза, используя набор иммуноцитохимических реактивов для оценки деградации ДНК (TUNEL-метод).
Результаты исследования. 1. Лесная мышь. Для семенников зверьков, относящихся к различным когортам, показаны особенности соотношения гистогенетических явлений, однозначно демонстрирующего статус репродуктивной активности самца. Наиболее показательны факты, указывающие на интенсивность вовлечения самцов в размножение и сроки их репродуктивной активности.
В семенниках всех весенних сеголеток контроля (массовый выход на поверхность происходит в конце апреля) наблюдается гипердинамичное становление сперматогенеза. Уже при массе зверька 6-7 грамм масса семенника составляет 48-70 мг. В извитых семенных канальцах (ИСК) картина высокой степени сформированности сперматогенного синцития: нет только сперматид последнего этапа развития и сперматозоидов. Доля таких канальцев приближается к единице. Просвет в ИСК выражен незначительно, так как выполнен интенсивно развивающимися сперматогенными элементами, высокая пролиферативная активность которых, выражена значительной долей митозов на 100 сосчитанных камбиальных элементов, высоким митотическо-мейотическим отношением. С учётом всё ещё небольшого диаметра ИСК, на один сустентоцит приходится пониженное количество клеток сперматогенного пласта. Относительная площадь интерстиция увеличена до 5-7%. В течение дальнейшего развития сеголеток достоверно изменяется количественная характеристика структур семенника, которая строго коррелирует с весовой категорией, к которой относится животное.
Первые сеголетки в СЗЗ ОГПЗ появляются в конце мая – первой половине июня. Как правило, основная их масса уходит в зимовку, достигая средней массы 16-17 грамм, при массе семенника в 20-22 мг. Причём, следует подчеркнуть, что у 20% животных уходящих в зимовку, семенник имеет черты эмбрионального органа. В частности, диаметр ИСК резко снижен, просвет слабо выражен или отсутствует. Клеточные элементы эпителиосперматогенного пласта представлены слабо дифференцированными клетками Сертоли и сперматогониями. Строма органа преобладает, занимая относительную площадь более 50%. Сперматогенез неразвит.
В контроле, у особей уходящих в зимовку (относятся к другой когорте), индекс семенника почти в три раза достоверно выше, строма занимает относительную площадь не более 3%, клетки Лейдига функционально активны, в ИСК пролиферируют сперматогенные элементы, но сперматогенез заторможен на стадии сперматоцитов с явлением их десквамации в просвет канальца.
Характеризуя содержание картин апоптоза, отмечаем факт программированной клеточной гибели единичных клеток эпителиосперматогенного пласта в контроле, - причём, это, как правило, сперматогонии. В СЗЗ ОГПЗ в апоптоз вовлечены ансамбли клеток, основная масса которых – это сперматоциты и сперматиды.
Также для каждой из сравниваемых территорий отмечены единичные явления интерстициального плазморрагического отёка семенника. Такие случаи встречаются примерно с одинаковой частотой и в импакте, и в интакте.
Структурный анализ половых желёз самок из техногенно преобразованной и экологически благоприятной территорий демонстрирует особенности в динамике фолликулогенеза. В частности, для СЗЗ ОГПЗ показано количественное исчерпание пула примордиальных фолликулов даже у молодых самок. Дегенерации подвержены, как правило, яйцеклетки граафовых пузырьков. В контрольных стациях в гонадах самок картина насыщенности пула примордиальных фолликулов. Соотношение фолликулов различной степени зрелости сдвинуто в сторону количественного преобладания антральных. Причём, у молодых самок, как правило, первых сеголеток уже при массе не более 10 грамм наблюдается сформированность преовуляторных фолликулов, при интенсивной массовой атрезии первичных и вторичных (характерно также и для других возрастных групп).
2. Рыжая полёвка. За весь период исследований представителей данного вида в СЗЗ ОГПЗ было отловлено несколько десятков экземпляров. Очевидно, что при этом не возможны какие-либо выводы о развитии популяционного процесса в группировках рыжих полёвок. Половые железы самцов всегда с глубокой деструкцией тканевых систем семенника. У ювенильных животных выраженная складчатость собственной оболочки извитых семенных канальцев, что указывает на нарушенность гемато-тестикулярного барьера. Элементы эпителиосперматогенного пласта дезорганизованы, отсутствуют синцитиальные ассоциации их. Просвет канальцев заполнен детритом.
У половозрелых самцов в ИСК присутствуют все элементы сперматогенного ряда дифференцировки, но делать выводы о закономерной реализации процесса сперматогенеза не приходится в виду тотальной десквамации всех клеток сперматогенного ряда. Кроме того, нарушены взаимоотношения стромального и паренхимного компонентов органа. Интерстициальные эндокриноциты организованы в субпопуляции клеток с выраженным гетероморфизом, низким ядерно-цитоплазматическим отношением с преобладанием клеток веретеновидной формы (подобных фиброцитам). Сложно интерпретировать и характер распределения клеток Лейдига по перитубулярным и первазальным кластерам, который можно оценить как случайный.
В контроле рыжая полёвка – содоминант лесной мыши и реализует адеватную репродуктивную функцию.
Заключение. Оценивая приспособительную динамику размножения рассмотренных видов животных на техногенной и контрольной территориях, очевиден адаптивный характер популяционного процесса в течение года лесной мыши, поддерживающей в течение ряда лет стабильную численность в СЗЗ ОГПЗ [2]. Причём, показаны и приспособительные реакции репродуктивных органов особей данного вида, выраженные, в частности, в специфичных особенностях этапов гистогенезов семенников и яичников. Рыжая полёвка, напротив, демонстрирует отсутствие приспособительной пластичности в реализации популяционного процесса, что констатируется фактическим отсутствием представителей данного вида в импакте. Невозможность поддерживать численность в зоне влияния газзавода, очевидно, связана с показанными реакциями половых желёз, имеющих характер патологии.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Давыдова Ю.А., Мухачёва С.В. Морфофункциональное состояние семенников рыжей полёвки в градиенте химического загрязнения // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы междунар. совещания (Москва, 31 января - 2 февраля 2007 г.). – М., 2007. – С. 116.
2. Дёмина Л.Л. Морфология и экология мелких млекопитающих в зоне влияния Оренбургского газоперерабатывающего комплекса: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Оренбург, 2002. – 20 с.
3. Лукьянова Л. В., Лукьянов О. А. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих // Экология. – 2004. – № 3. – С. 210-217.
4. Мамина В.П. Гистологический анализ семенников у лесной мыши (Apodemus sylvaticus) и красной полёвки (Clethrionomys rutilus), обитающих в условиях повышенного радиационного фона // Радиационная биологи. Радиоэкология. – 1998. – Том 38., вып. 6. – С. 813-818.
5. Никитин А.И. Вредные факторы среды и репродуктивная система человека (ответственность перед будущими поколениями). – СПб.: «ЭЛБИ-СПб», 2005. – 216 с.
6. Сметана Н.Г. Классификация ландшафтно-техногенных систем // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы междунар. конференции (Оренбург, 30-31 января 2001 г.). – Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2001. – С. 371-372.
7. Шатуновский М.И., Шилова С.А. Некоторые подходы к проблеме «Техногенные катастрофы и биологические системы» // Успехи современной биологии. – 1995. – Т. 115., вып. 5. – С. 517-525.

Д.А. Боков, А.М. Абдильданова, Д.В. Вдовенко, Н.Ю. Гоцкина