СТАБИЛЬНОСТЬ СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОСТРУКТУР: ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Проблемам сохранения и воспроизводства степных природно-ландшафтных комплексов уже более ста лет уделяется самое пристальное внимание. Ярчайшей иллюстрацией этому является организация первого степного заповедника «Аскания-Нова». Значение степей как типа растительности заключается в своеобразном круговороте веществ, при котором формируются самые богатые и мощные почвы – черноземы. Учитывая значительное флористическое, ценотическое и экотопическое разнообразие на таком огромном пространстве, которое занимают евразийские степи, можно выделить несколько весьма важных центров видообразования, формирующих синтаксоны высокого ранга и специфические ландшафты. Кроме того, занимая обширные территории, степи сыграли важную роль в становлении ряда общественно-исторических культур со своеобразным бытом, культурой, сельскохозяйственным укладом, национальными и этническими традициями.
Степные экосистемы, формировавшиеся при длительном влиянии мощных экзогенных факторов (выпас диких и доместифицированных копытных, степные палы, сенокошение в старо освоенных в аграрном отношении регионах и т.п.), при устранении этих воздействий оказались очень неустойчивыми и стали подвержены весьма существенным трансформациям. Более того, уже к концу XVIII в. в Европейской России были распаханы почти все остепненные луга и луговые степи лесостепной зоны. Небольшие фрагменты целинных степных участков сохранились в пределах неудобий, приуроченных к овражно-балочной сети. Плакорные степи, за исключением небольших участков, используемых немногочисленными конными заводами для выпаса лошадей, превращены в пашню.
Природная степная растительность сохранилась лишь в немногочисленных степных заповедниках. По данным Н.И. Золотухина [3], степные участки или фрагменты степей имеются, по крайней мере, в 29 заповедниках России, однако, общая площадь степных сообществ не превышает 150 тыс. га. В настоящее время в Украине около 80% степной зоны, занимающей 241,6 тыс. км2, составляют пахотные земли. Площадь сохранившихся степных экосистем не превышает 1% территории страны. Основные типологические варианты целинных степей сохранились лишь на 13 заповедных участках пяти государственных заповедников и ряда заказников Украины. Однако общая площадь степных резерватов не превышает 25000 га, что составляет менее 0,1% степной зоны.
К сожалению, существующие режимы заповедания в большинстве степных заповедниках как Украины, так и России, особенно находящихся в лесостепной зоне, не соответствуют решению основной задаче – сохранению типичных и уникальных степных сообществ. Особенно существенные изменения претерпели сообщества абсолютно заповедных участков. В следствии устранения какого-либо вмешательства в ход естественных процессов саморазвития заповедных экосистем их растительный покров утратил типичные для степей габитуальные признаки. Активная экспансия лигнозных экобиоморф превращает степные пространства в редколесья, а иной раз, в леса паркового типа. Типичные степанты (дерновинные злаки и осоки, многочисленные виды степного разнотравья) вытесняются из сообществ более эвритопными и, как правило, более мезофитными корневищно-злаковыми и разнотравными фитокомпонентами с присущим им ценотическим окружением. В большинстве случаев это объясняется изменением величин ряда лимитирующих экологических факторов, вызванных накоплением мощного слоя мертвых растительных остатков [9]. Однако, по нашему мнению, столь существенные изменения резерватных фитоценозов не следует связывать только лишь с указанными выше причинами. Конечно, изменение величин лимитирующих экологических факторов является базисом всех последующих трансформаций системы. Однако ограничиваться этим объяснением было бы не корректно.
Следует обратиться к истории формирования травянистых биомов. Согласно филоценогенетической концепции В.В. Жерихина [2], биомы с доминированием трав в растительном покрове сформировались в результате однотипных филоценогенетических процессов – распространения в ландшафте ксеро- и частично мезосериальных субклимаксов и их последующего превращения в климаксы. По его мнению, травяные биомы возникли из стадиальных травяных сообществ в результате глубокого преобразования их ценотической структуры за счет коадаптивной эволюции популяций in situ. Наличие мощного консументного блока [6, 11], с одной стороны, и влияние регулярно повторяющихся локальных нарушений (например, палы) – с другой, способны стабилизировать сообщество, лишенное собственной устойчивости. При нивелировании экзогенных воздействий, что предписывает режим абсолютной заповедности, на фоне высокой продукции травянистых покрытосеменных возникают эндогенно неустойчивые сериальные сообщества. Для их стабилизации системе необходимы совершенно иные механизмы, что проявляется во внедрении и дальнейшем доминировании древесных и кустарниковых видов, приходящих на смену травянистым. Таким образом, филоценогенетически каждый тип травяных биомов производен от вполне определенных сукцессионных систем с лесными климаксами.
Для изучения процессов саморазвития степных фитоценоструктур мы предлагаем использовать второй закон термодинамики, т.к. он позволяет объяснить направление эволюции системы в тех или иных квазистабильных условиях среды. Процессы, которые сопровождаются выделением энергии, происходят самопроизвольно только при условии диссипации энергии [4, 5, 7, 12]. Это положение обосновывает принцип направленности эволюции, согласно которого при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум диссипации энергии, или, другими словами – минимум роста энтропии. Это подтверждается теоретическими расчетами Я.П. Дидуха [1], согласно которых прирост энтропии для лесных экосистем составляет 0,035, тогда как для степей – 0,48, что в 13,7 раза выше. Это означает, что для поддержания стабильности леса необходимо значительно меньшие количества энергии, чем для степи. Именно поэтому, при внедрении абсолютно заповедного режима степные фитоценоструктуры заменяются кустарниковыми и лесными экобиоморфами.
Этот вывод в какой-то мере согласуется с принципом направленности эволюции [8], в своей основе общефизического закона, из которого следует одно из основных положений закона увеличения размеров и веса организмов в филогенетической ветви. Доказано, что по мере хода геологического времени выживающие формы увеличивают свои размеры, ибо чем мельче особи, тем труднее им противостоять законам энтропии. Из этого следует, что для поддержания биомассы лигнозных экобиоморф, измеряемых в тоннах сухого вещества, необходимы заведомо меньшие количества энергии, чем для более мелких индивидов, к примеру – дерновинных злаков, чья биомасса колеблется в пределах 0,05–0,25 кг. Поэтому леса более устойчивы в сравнении с биомами с доминированием трав. Достаточно приблизительные расчеты доказывают преобладание на планете лесных биомов, общая площадь которых составляет 57,5•106 км2, при суммарной биомассе 1700•109 т, тогда как биоценозы с преобладанием трав (включая саванны) занимают территорию в 50,0•106 км2, из которых на собственно степи и луга приходиться лишь 9,0•106 км2, при биомассе в 14,0•109 т.
Отчасти, принцип направленности эволюции справедлив и для более короткого, чем эволюционный, интервал времени, и некоторые его проявления служат одним из базисов принципа сукцессионного замещения [2], а именно: биотические сообщества формируют закономерный ряд, ведущий к наиболее устойчивой при данных условиях среды климаксовой системе, под которой мы понимаем финальную, относительно устойчивую фазу естественной биогеоценотической сукцессии, наиболее соответствующую климатическим и эдафическим характеристикам данной местности в определенный геологический период времени.
Все выше изложенное находит подтверждение в процессах саморазвития степной растительности, наблюдаемых на абсолютно заповедных участках ряда заповедников. При нивелировании ряда экзогенных влияний (сенокошение, выпас, палы) на фоне достаточно бедного консументного состава значительно увеличивается флуктуирование подсистем, что в свою очередь является материалом для дальнейших перестроек фитоценостуктур.
Одной из специфических стадий полной сукцесии степной растительности является «сукцессионный коллапс» [10] – конвергентная, критическая стадия автогенеза. При этом экологическая система трактуется нами как сильно неравновесная термодинамическая система, развитие которой сопряжено с наличием бифуркационного механизма, действие которого проявляется в виде «сукцессионного коллапса», когда система утрачивает равновесное состояние и возникают как минимум два равновероятных направления развития. Реализация какого-либо из них – случайный процесс, на который влияют как внешние, так и внутренние факторы. В следствии введения новых элементов (биологических видов) возникают несколько иные взаимосвязи между компонентами системы, что провоцирует конкуренцию со старым режимом функционирования [5]. В случае структурной устойчивости системы новый режим функционирования не устанавливается, а сами «инноваторы» элиминируются. Однако если новые структурные элементы «приживаются», вся система переходит на новый режим функционирования.
Оценивая в целом процессы саморазвития степной растительности достаточно тяжело сделать обобщающий вывод, но, вне всякого сомнения, их исследование на основании фундаментальных законов термодинамики значительно углубляет понимание природных механизмов, обуславливающих динамику экологических систем, ибо направление саморазвития системы определяется принципом минимума энергии, необходимой для поддержания структуры, что ярко иллюстрируют процессы демутации растительного покрова степей.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Дідух Я.П. Еколого-енергетичні аспекти у співвідношенні лісових та степових екосистем // Укр. ботан. журн. – 2005. – Т. 62, № 4. – С. 455–477.
2. Жерихин В.В. Природа и история травяных биомов // Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. – М., 2003. – С. 139–152.
3. Золотухин Н.И. Охрана флоры степей и заповедники России // Проблемы сохранения и восстановления степных ландшафтов: Материалы Межрегион. науч. чтений. – Оренбург, 1999. – С. 65–66.
4. Князева Е.М., Курдюмов С.П. Синергетика как новое мировидение: диалог с И. Пригожиным // Вопросы философии. – 1992. – № 12. – С. 3–20.
5. Лисенко Г.М. «Сукцесійний колапс» степових екосистем у світлі другого закону термодинаміки // Укр. ботан. журн. – 2005. – Т. 62, № 2. – С. 270–279.
6. Мордкович В.Г. Степные экосистемы. – Новосибирск: Наука, 1982. – 205 с.
7. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса: Новый диалог человека с природой. – М.: Прогресс, 1986. – 425 с.
8. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. – М.: Мысль, 1990. – 637 с.
9. Семенова-Тян-Шанская А.М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. – Л.: Наука, 1977. – 191 с.
10. Ткаченко В.С. Резерватные смены и охранный режим в степных заповедниках Украины // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. – СПб.-М:, 1993. – С. 77–88.
11. Gandar M.V. Trophic ecology and plant-herbivore energetics // Ecology of tropical savannas. – Berlin: Springer, 1982. – P. 514–534.
12. Kennedy I.R. Action in Ecosystems: Biothermodynamics for Sustainaibility. – Research Studies press Ltd, Baldock, Hertfordshire, England, 2001. – p. 251.
Г.Н. Лысенко