СТЕПНЫЕ МХИ В РЕГИОНАЛЬНЫХ КРАСНЫХ КНИГАХ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ
Несмотря на сильнейшую зависимость мхов от влажности окружающей среды, представленность этой группы в степных сообществах достаточно велика, причем, не только с точки зрения систематического разнообразия, но и ценотической значимости. Наибольшими показателями видового разнообразия отличаются низкоосоково-проломниковые степи на карбонатных каменистых склонах Среднерусской возвышенности, а также более южные кальцефильные группировки – иссопники, полынники и тимьянники. Существенно беднее южностепные группировки на слабозасоленных почвах с выходами ожелезненных песчаников, а также зональные степи на черноземах и песчаные степи на террасах рек. В составе бриофлоры степных сообществ Среднерусской возвышенности немало редких видов. Из естественных причин редкой встречаемости степных мхов можно назвать: экологическую специфичность (приуроченность к мелам, известнякам, песчаникам, определенным почвам и др.); низкие темпы возобновления (многие виды двудомные, спорогоны образуются нерегулярно); нахождение вблизи границы ареала; реликтовый характер ареала и др. Антропогенные причины, обусловливающие исчезновение и сокращение видового разнообразия мохообразных носят общий характер: разрушение среды обитания (распашка, разработка мела и известняка строительство, прокладка дорог и др.), фрагментация и коренное преобразование естественных ландшафтов, чрезмерная эксплуатация, загрязнение среды.
Актуальность сохранения степных ландшафтов не требует обсуждения. Поиск участков с наиболее высоким уровнем разнообразия как экологического, так и биологического, включение таких участков в сеть ООПТ – единственный реальный способ сохранения природного наследия.
В последнее время активизировалась работа по составлению региональных Красных книг. Ботаники многих областей занимаются уже мониторинговыми исследованиями для подготовки плановых переизданий Красных книг. Списки рекомендуемых к охране видов мхов несколько отличаются в разных областях, что связано как с их зональным расположением, так и с местной ценотической и эдафической спецификой. К настоящему времени раздел «Мохообразные» представлен в опубликованных Красных книгах Курской и Липецкой областей [6], готовятся к печати Красные книги Воронежской и Тульской областей [с 4, 7, 8]. В наших статьях [5, 9] представлены списки видов, рекомендуемых к внесению в Красную книгу Белгородской и Орловской областей, однако они не учтены в вышедших Красных книгах. Надо также заметить, что по ряду причин как объективных, так и субъективных списки в научных публикациях и перечни, взятых под охрану видов могут не совпадать.
Ниже приводится перечень редких и исчезающих степных мхов, внесенных в Красные книги средней полосы России с краткими комментариями. Сокращения: Вор – Воронежская, ЛИП – Липецкая, ОРЛ – Орловская, ТУЛ – Тульская, КУР – Курская, БЕЛ – Белгородская области. Номенклатура таксонов приводится по соответствующим сводкам [1, 2], расположение – по алфавиту русских наименований. В скобках указана категория природоохранного статуса. Подробно не характеризуются петрофитные виды, которые произрастают на известняках в составе лесостепных и степных урочищ Среднерусской возвышенности: Distichium capillaceum (Hedw.) B. S.G. – ЛИП (2), ТУЛ (2); Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. – ВОР (2), ЛИП (4), КУР (2), ТУЛ (2); Pseudoleskeella catenulata (Brid) ex Schrad.) Kindb. – ЛИП (3), ТУЛ (3); Gymnostomum calcareum Nees et Hornsch. – ЛИП (1); Seligeria pusilla (Hedw.) B.S.G – ВОР (3), ТУЛ (3).
Мания душистая – Mannia fragrans (Balb.) Frye et Clark. (Аутониевые – Autoniaceae) – ЛИП (1). Аридный кальцефильный вид, известный из южных лесостепных и степных районов, встречается также в горах на прогреваемых склонах. Единственное местонахождение в средней полосе России в Липецкой области (Задонский район, заповедное урочище Быкова Шея). Популяция представлена небольшим числом особей. Собран в спирейнике на щебнистых известняковых склонах южной экспозиции; без спорогонов. Местонахождение на территории заповедника Галичья Гора.
Лейоколея баденская – Leiocolea badensis (Gott ex Rabenh) Jorg. (Юнгерманниевые – Jungermanniaceae) – БЕЛ (1), КУР (3). Довольно редкий на территории лесостепи кальцефильный арктоальпийский вид. Ближайшие местонахождения в Воронежской (внесен в список, требующих специальных наблюдений) и Луганской областях. Собран на влажном меловом рухляке с глинистыми наносами по опушкам дубрав и незадернованным склонам оврагов; в очень малом количестве, без спорогонов. Охраняется в ряде степных памятников природы и в музее-заповеднике Дивногорье (ВОР).
Риччия реснитчатая – Riccia ciliata Hoffm. (Риччиевые – Ricciaceae) – КУР (3). Довольно редкий эвриголарктический вид, имеющий в районах Среднерусского Белогорья спорадическое распространение. Отмечен также в Воронежской (внесен в мониторинговый список) и Луганской областях. Собран в малом количестве, без спорогонов. Предпочитает степные сообщества на щебнистых слабо засоленных почвах. Лимитирующие факторы: не выяснены. Территориальная охрана отсутствует.
Камптотециум желтеющий – Camptothecium lutescens (Hedw.) B.S.G. (Брахитециевые – Brachytheciaceae) – ВОР (3), ЛИП (3). Неморальный вид. Встречается на юге лесной зоны, в лесостепи и в горных районах, тяготея к выходам карбонатных пород. В России в основном в степной зоне. В лесостепи спорогоны не образует. Произрастает в нагорных березняках, по опушкам дубрав, по степным меловым склонам северных и северо-восточных экспозиций. Тенденции изменения численности требуют изучения. Локальные местонахождения единичны, но покрытие иногда значительное. Динамика популяций требует изучения. Охраняется в ряде памятников природы на территории Среднерусского Белогорья.
Бриум промежуточный – Bryum intermedium (Brid.) Bland. (Бриевые – Bryaceae) – ЛИП (3). Имеет достаточно широкое распространение, тяготея к горным районам, а на равнине – к выходам карбонатных пород. В средней полосе России известен только из Липецкой области (Задонский, Елецкий, Краснинский район). Численность популяций пока достаточно стабильна. Собран на освещенных скалистых выходах известняков; со спорогонами. Охраняется во всех заповедных участках заповедника Галичья гора.
Гипнум Воше – Hypnum vaucheri Lesq. (Гипновые – Hypnaceae) – ВОР (3), ЛИП (3), КУР (3). Арктоальпийский вид, ареал которого занимает арктические и горные территории Евразии и Северной Америки. На равнине редок, строго приурочен к кальцефитно-петрофитным степям, что позволяет предположить реликтовый характер ареала. В средней полосе известен также из Белгородской области. Спорогоны на территории России не образует. Обычно растет на карбонатной почве, известняковом рухляке в степных сообществах или на освещенных известняках в нагорных березняках; характерен для ненарушенных низкоосоково-проломниковых и тимьянниковых степей на меловых склонах. В отдельных ООПТ численность и стабильность популяций не вызывают беспокойства (проективное покрытие до 15%); однако, учитывая уязвимость низкоосоково-проломниковых степей к антропогенным воздействиям, требует охраны во всех известных местонахождениях. В настоящее время охраняется в заповеднике Галичья гора (ЛИП), музее-заповеднике Дивногорье и ряде памятников природы.
Алоина жесткая - Aloina rigida (Hedw.) Limpr. (Поттиевые – Pottiaceae) – ВОР (3), КУР (3), ТУЛ (3). Кальцефильный степной вид, на севере лесной зоны редок. Известен также из Московской, Орловской, Белгородской областей. Очень мелкие растения, хорошо заметные только в момент спороношения. Растет на известняковом рухляке, щебнистых оползневых склонах. Лимитирующие факторы: узкая экологическая амплитуда; нахождение на южной границе ареала, особенности биологии (короткий жизненный цикл); ограниченное количество известняковых обнажений с подходящим экологическим режимом (освещенность); слабая конкурентоспособность при задернении; из антропогенных факторов – рекреационная нагрузка, палы. Численность невелика и подвержена колебаниям. Большинство местонахождений – вне границ ООПТ, требуется организация охраны.
Дидимодон туфовый – Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa. (Поттиевые – Pottiaceae) – ЛИП (2). Аридный кальцефит, тяготеющий к выходам карбонатных пород; имеет спорадическое распространение в Европейской части, на Урале и в Средней Азии. Известен также из Воронежской и Орловской областей. Численность особей очень невелика; состояние популяций явно нестабильное; требует дальнейшего изучения. Произрастает на влажных известняках и доломитах; без спорогонов. Известные местонахождения имеют статус памятников природы и заказников (долина Красивой Мечи – ЛИП).
Птеригоневрум овальный – Pterygineurum ovatum (Hedw.) Dix. (Поттиевые – Pottiaceae) – ТУЛ (2). Аридный вид, распространенный в Голарктике и в Австралии; далеко на север проникает по сухих ксеротермным склонам; встречаемость выше в меловых регионах Среднерусского Белогорья. Приурочен к выходам доломитизированных слоистых известняков, в южной части ареала встречается и на щебнисто-песчаниковых слабозасоленных почвах. Не выносит затенения и задернения. Произрастает рассеянными небольшими группами. Численность малочисленна и подвержена колебаниям. Охраняется в ряде памятников природы.
Тортелла извилистая – Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr. (Поттиевые – Pottiaceae) – ВОР (3), КУР (2). Арктоальпийский вид, широко распространен в умеренных регионах Северного полушария, а также в Южной Америке; в Среднерусской лесостепи отмечен исключительно в «сниженноальпийских» группировках, вероятен реликтовый характер ареала. В ЦЧО известен также в Белгородской области. Произрастает в кальцефитно-петрофитных разнотравно-проломниковых сообществах, среди куртин осоки; проективное покрытие на отдельных метровках – 5-7%. Стабильность популяций зависит от сохранности кальцефитно-петрофитных сообществ. Охраняется на территории музея-заповедника Дивногорье (ВОР), Центрально-Черноземном заповеднике – Букреевы Бармы (КУР) и в четырех памятниках природы.
Тортула пустынная – Tortula caninervis (Mitt.) Broth. Поттиевые – Pottiaceae) – КУР (3). Аридный редкий вид, по территории Курской области проходит северо-западная граница равнинного ареала. В средней полосе отмечен также в Воронежской, Белгородской, Луганской области в местах распространения мелов. Отмечен в кальцефитно-петрофитных степных сообществах южного типа – тимьянниках, иссопниках, по меловым склонам и вершинам бугров южной экспозиции; чаще небольшими дерновинками среди Tortula ruralis; проективное покрытие 2-5%. Охраняется в заповедных урочищах Букреевы Бармы (КУР, Центрально-Черноземный заповедник), Лысые Горы (БЕЛ, Белогорский заповедник), а также в степных памятниках природы.
Селигерия известковая – Seligeria calcarea (Hedw.) Bruch et Schimp. In B.S.G. (Селигериевые – Seligeriaceae) – ЛИП (3), КУР (3), ТУЛ (3), ВОР (3), БЕЛ (3). Бореальный вид горной экологии. Имеет рассеянное распространение в пределах обширного европейско-американского ареала, тяготея к аридным районам с выходами карбонатных пород. Растет обычно на вертикальных стенках плотных выходов мела (так называемые дивы), в нижней, наиболее влажной и затененной части. Размеры популяций всегда очень малы, однако спороношение фиксируется довольно часто; стабильное существование возможно лишь при сохранении экологического режима местообитаний. Охраняется в музее-заповеднике Дивногорье (ВОР), заповеднике Галичья Гора (ЛИП) и Белогорском (БЕЛ), а также во многих памятниках природы.
Фискомитриум песчаный – Physcomitrium arenicola Lazar. (Фунариевые – Funariaceae).– ВОР (3), БЕЛ (1). Внесен в Красную книгу мхов Европы (категория V). Эндем юга европейской части России и Украины. В соседних регионах известен также из Саратовской, Ростовской, Волгоградской областей. Активно и регулярно спороносит, споры созревают летом. Произрастает на обнаженной почве (колеи, старые выбросы землероев, стенки канав), чаще песчаной, в том числе засоленных; собран на слабозасоленном лугу и в песчаных выемках. Лимитирующие факторы: чрезмерный выпас в поймах лесостепных рек, лесоразведение на песчаных почвах. Удовлетворительно выдерживает умеренный выпас, активно спороносит. При существующем режиме землепользования сохранение популяций возможно. Тенденции изменения численности требуют изучения. Охраняется на территории памятника природы: Луг у с. Борщева (ВОР, Панинский район). Необходима организация ООПТ в известных местонахождениях.
Энкалипта скрученноплодная – Encalypta streptocarpa Hedw.(Энкалиптовые – Encalyptaceae) – ВОР (3), ЛИП (3). Ареал вида обширен – от арктических до аридных районов Северного полушария, но встречается рассеянно в связи с тяготением к карбонатным горным породам [1]. В средней полосе редок. Всюду отмечен на известняках или мелах, особенно характерен в нагорных березняках и дубравах. Размножение вегетативное – выводковыми нитями. При существующем состоянии ООПТ состояние популяций достаточно стабильно. Охраняется в заповеднике Галичья Гора (ЛИП) и во многих памятниках природы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Игнатов М.С. Список мхов территории бывшего СССР / М.С. Игнатов, О.М. Афонина // Arctoa. – Т. 1-2. – С. 1–87.
2. Константинова Н.А. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР / Н.А. Константинова, А.Д. Потемкин, Р.Н. Шляков // Arctoa. – 1992. – Т.1. – С. 97–127.
3. Красная Книга Курской области. Т.2. Редкие и исчезающие виды растений и грибов. Моховидные. – Тула, 2001. – С. 21–46.
4. Попова Н.Н. К проекту создания Красной книги Воронежской области: раздел «Мохообразные» / Н.Н. Попова // Флора и растительность Центрального Черноземья: Мат науч. конф. – Курск, 2002. – С. 22–25.
5. Попова Н.Н. К проекту создания Красной книги Белгородской области: раздел Мохообразные / Н.Н.Попова // Флора и растительность Центрального Черноземья-–2005. - С. 35–39.
6. Попова Н.Н. Часть 1. Мохообразные / Н.Н.Попова, Л.И. Абрамова // Красная книга Липецкой области. Т.1. Растения, грибы, лишайники. – М., 2005. – С. 15–70.
7. Попова Н.Н. Перспективы ведения раздела «Мохообразные в региональных Красных книгах Центральной и Южной России / Н.Н. Попова // Флористические исследования в Средней России: Материалы VI совещания по флоре Средней России. – М., 2006. – С. 120–126.
8. Попова Н.Н. К проекту создания Красной книги Тульской области: раздел мохообразные / Н.Н.Попова // Флора и растительность Центрального Черноземья-2006. – Курск, 2006. – С. 55–57.
9. Попова Н.Н. К проекту создания Красной книги Орловской области: раздел «Мохообразные» / Н.Н. Попова, С.И. Объедкова // Флора и растительность Центрального Черноземья. – Курск, 2006. – С. 58-61.
Н.Н. Попова