СТЕПНЫЕ СООБЩЕСТВА КРЫМСКОГО СУБСРЕДИЗЕМНОМОРЬЯ
THE STEPPE COMMUNITIES OF THE CRIMEAN SUBMEDITERRANEAN
Л.Э. Рыфф
L.E. Ryff
Государственное бюджетное учреждение Республики Крым «Ордена Трудового Красного Знамени Никитский ботанический сад – Национальный научный центр»
(Россия, 298648, Республика Крым, г. Ялта, пгт Никита, Никитский спуск, 52)
Nikita Botanical Gardens – National Scientific Centre
(Russia, 298648, Crimea, Yalta, Nikita, Nikitsky spusk, 52)
e-mail: ryffljub@ukr.net
Настоящие, петрофитные и опустыненные варианты степной растительности достаточно широко распространены в северо-восточном и юго-западном районах Крымского южнобережного субсредиземноморья. В центральной части фрагментарно встречаются только петрофитно-степные фитоценозы. Приводятся данные о флористическом составе, структуре, экологии, хорологии и происхождении степных сообществ Южного Крыма.
Typical, petrophyte and desert steppe are rather common in the northeastern and southwestern regions of the Crimean South Coast Submediterranean. In the central part there are only fragments of petrophyte-steppe phytocoenoses. The data on the floristic composition, structure, ecology, chorology and origin of steppe communities of the South Crimea have been given.
Степи являются зональным типом растительности для равнинной части Крымского полуострова. Однако и в горном Крыму травянистая растительность играет существенную роль. Степные сообщества распространены как на относительно небольших высотах в предгорной зоне, так и на платообразных вершинах Крымских гор – яйлах. Для южнобережного субсредиземноморья степная растительность менее характерна. Сведения о ней в научной литературе скудны [2, 7, 8], а зачастую ее существование вообще игнорируется [3, 5, 6], хотя она представляет несомненный интерес для биогеографии и геоботаники и весьма важна в экологическом аспекте.
В ландшафтную область Крымского южнобережного субсредиземноморья традиционно включают Южный берег Крыма от мыса Айя на западе до Феодосии на востоке [4]. Однако в последние годы в результате более тщательного анализа климатических и биогеографических данных географы стали относить к субсредиземноморским ландшафтам и окрестности Балаклавы [5], что, на наш взгляд, вполне оправданно. Крымское субсредиземноморье располагается в нижней части преимущественно южного макросклона Крымских гор от побережья Черного моря до высоты 350-400 м. Область представляет собой наклонное низкогорье, сильно изрезанное глубокими долинами рек, балками и оврагами. Климат засушливый, жаркий, с умеренно-теплой или очень мягкой зимой, средней годовой температурой воздуха 10-14°С, годовым количеством осадков 340-550 мм. Почвы преимущественно коричневые карбонатные и бескарбонатные на выходах глинистых сланцев таврической серии, среднеюрских магматических пород, верхнеюрских известняков и конгломератов [1, 4].
Вопреки мнению об отсутствии степей на Южном берегу Крыма [3], по побережью между Судаком и Феодосией в северо-восточной части Крымского южнобережного субсредиземноморья, непосредственно примыкающей к степной и предгорной зонам, сообщества степного типа абсолютно доминируют в растительном покрове. Здесь они представлены настоящими, петрофитными и опустыненными степями. Настоящие ковыльно-типчаковые степи встречаются на водоразделах, пологих и среднекрутых глинистых и глинисто-щебнистых склонах различных (чаще северных и восточных) экспозиций с хорошо развитым почвенным покровом на выходах юрских известняков, песчаников и глинистых сланцев. Доминантами этих фитоценозов являются Stipa pontica P. Smirn., S. lessingiana Trin. et Rupr. subsp. brauneri Pacz., Festuca valesiaca Gaudin, Bothriochloa ischaemum (L.) Keng, Bromopsis cappadocica (Boiss. et Balansa) Holub, Koeleria cristata (L.) Pers., Ephedra distachya L., Eryngium campestre L., Galium xeroticum (Klokov) Pobed., Jurinea roegneri K. Koch, Dianthus marschallii Schischk., Salvia nemorosa L., Veronica multifida L. subsp. capsellicarpa (Dubovik) A. Jelen., Onosma taurica Pall., Linum squamulosum Rudolphi, Potentilla taurica Willd. ex Schlecht., Medicago falcata L., Phlomis herba-venti L. subsp. pungens (Willd.) Maire ex De Filipps, Iris pumila L. и др. Видовая насыщенность сообществ составляет 30 – 60 видов на 10 м2. Однолетники, в основном средиземноморского происхождения, такие как Aegilops biuncialis Vis., Brizochloa humilis (M. Bieb.) Chrtek et Hada?, Bromus japonicus Thunb., Gaudinopsis macra (Steven ex M. Bieb.) Eig, Bombycilaena erecta (L.) Smoljan., Crepis sancta (L.) Babc., Senecio leucanthemifolius Poir. subsp. vernalis (Waldst. et Kit.) Greuter, Arabis recta Vill., Alyssum hirsutum M. Bieb., Arenaria serpyllifolia L., Velezia rigida L., Viola kitaibeliana Schult., составляют от 20 до 50% видового состава, но представлены они, как правило, небольшим числом особей. Проективное покрытие растительности 75 – 95%, средняя высота травостоя около 30 см.
В петрофитных вариантах степных сообществ, занимающих более крутые и каменистые склоны преимущественно южных экспозиций со слабо развитыми, скелетными почвами, снижается участие дерновинных злаков, в первую очередь ковылей, но увеличивается роль ксерофитных поликарпических трав и полукустарничков, таких как Cephalaria coriacea (Willd.) Steud., Pimpinella tragium Vill., Centaurea caprina Steven, Inula ensifolia L., Psephellus trinervius (Willd.) Wagenitz, Psephellus declinatus (M. Bieb.) K. Koch, Scorzonera austriaca Willd. subsp. crispa (M. Bieb.) Nyman, Linum nervosum Waldst. et Kit., Linum pallasianum Schult., Linum hirsutum L. subsp. lanuginosum (Juz.) Egor., Jurinea stoechadifolia (M. Bieb.) DC., Asphodeline lutea (L.) Rchb., Asphodeline taurica (Pall.) Endl., Teucrium chamaedrys L., Teucrium polium L., Artemisia alpina Willd., Paronychia cephalotes (M. Bieb.) Besser, Genista albida Willd., Euphorbia petrophila C.A. Mey., Thymus roegneri K. Koch, Thymus tauricus Klokov et Des.-Shost., Fumana procumbens (Dun.) Gren. et Godr., Hedysarum tauricum Pall. ex Willd., что флористически сближает их с томиллярами и фриганоидами. Однолетники иногда отсутствуют, но чаще составляют до 50% флоры (Sideritis montana L., Ziziphora taurica M. Bieb., Euphorbia ledebourii Boiss., Gaudinopsis macra, Crupina vulgaris Cass., Galium verticillatum Danthoine ex Lam., Arabis recta и др.). В одном сообществе зарегистрировано от 18 до 35 видов на 10 м2. Общее проективное покрытие 40 – 75%, средняя высота травянистого яруса 10-20 см.
Опустыненные степи фрагментарно встречаются на приморских участках и по берегам внутренних солёных водоёмов на выходах тяжелых засоленных глин, как на почти ровных площадках и пологих склонах, так и на крутых оползневых склонах, местами переходящих в бедленды. Они отличаются бедностью видового состава, главными компонентами которого являются Artemisia taurica Willd., A. lerchiana Stechm., Festuca valesiaca, Galatella villosa (L.) Rchb. f., Agropyron cristatum (L.) Gaertn. subsp. ponticum (Nevski) Tzvelev, Camphorosma monspeliaca L., Bassia prostrata (L.) Beck, Ferula caspica M. Bieb., Palimbia salsa (L. f.) Besser, Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze. Однолетники в типичных вариантах отсутствуют, в переходных к настоящим степям отмечены единичные особи Aegilops biuncialis, Alyssum desertorum Stapf, Buglossoides arvensis (L.) I.M. Johnst. Видовая насыщенность фитоценозов 5–20 видов (в среднем 7). Проективное покрытие 15-65%, средняя высота растений около 20 см.
Крайней западной границей распространения опустыненных степей в юго-восточном Крыму, по нашим данным, является полуостров Меганом, хотя флористически и экологически близкие к ним сообщества с доминирование Artemisia taurica, A. lerchiana и Bassia prostrata произрастают на приморских сланцевых склонах вплоть до Алушты. Фитоценозы настоящих и петрофитных ковыльно-типчаковых степей фрагментарно встречаются к западу от Судака до Канакской балки, а обедненные типчаковые их варианты отмечены вплоть до западных окрестностей Рыбачьего. Очевидно, раньше они были представлены в этом районе более широко, но подверглись уничтожению при террасировании склонов и проведении искусственных лесопосадок сосны крымской.
В центральной части Южного берега Крыма степные сообщества исключительно редки, и сведения о них, насколько нам известно, приводятся лишь в одной научной публикации [8]. Как правило, они являются дериватами растительности крымской яйлы и встречаются небольшими участками на вершинах известняковых скальных монолитов некоторых отторженцев Главной гряды Крымских гор (Парагильмен, Биюк-Исар и др.), сместившихся на разное расстояние по южному макросклону в результате древних оползневых процессов, а также на каменистых россыпях, образовавшихся после разрушения подобных образований. Как и в петрофитно-степной растительности высоких западных яйл, главную роль в этих сообществах играют Stipa eriocaulis Borb. subsp. lithophila (P. Smirn.) Tzvelev, S. capillata L., Bromopsis riparia (Rehmann) Holub, B. cappadocica, Carex halleriana Asso, Pimpinella tragium Vill., Linum tenuifolium L., кустарнички и полукустарнички Genista albida, Helianthemum stevenii Rupr. ex Juz. et Pozdeeva, H. canum (L.) Hornem., Teucrium chamaedrys L., T. polium L., Thymus roegneri, Th. kosteleckyanus Opiz, Fumana procumbens. Но, в отличие от яйлы, где условия для произрастания однолетников не очень благоприятны, в степных фитоценозах южного макросклона они составляют от 30 до 50% видового состава. По мере снижения высоты над уровнем моря, флора этих сообществ постепенно теряет степные виды, особенно крупнодерновинные злаки, и обогащается средиземноморскими элементами, в первую очередь, терофитами.
Возможно, в недалеком прошлом на ЮБК существовала степная растительность другого генезиса, связанная не с отрогами и отторженцами Главной гряды, а с оползневыми плиоценовыми отложениями массандровской свиты либо с ранее существовавшей, по мнению некоторых геологов, южной предгорной грядой, которая несколько тысяч лет назад была практически полностью затоплена водами Чёрного моря во время его последней трансгрессии. Отдельные фрагменты этого гипотетического геоморфологического образования просматриваются в рельефе нижней зоны ЮБК. Проведенное нами изучение одного из таких объектов – известнякового урочища Мёртвая долина в Гурзуфе – показало, что его растительность представляет собой своеобразный комплекс типичных средиземноморских травянисто-кустарниковых фитоценозов и реликтовых степных сообществ. Последние характеризуются совместным произрастанием на одном участке площадью около трех гектаров трех видов ковылей (Stipa capillata, S. brauneri, S. lithophila) при отсутствии таких типичных для петрофитных степей других районов Горного Крыма таксонов, как Pimpinella tragium, виды родов Bromopsis, Genista, Scorzonera. Участок расположен в приморской зоне на высоте 100-135 м над уровнем моря. Общее проективное покрытие растительности от 60 до 90%, при этом ковыли занимают от 25 до 80% площади. В качестве субдоминантов выступают Bothriochloa ischaemum и Festuca valesiaca, а также полукустарнички и кустарнички Teucrium polium, T. chamaedrys, Fumana procumbens. Отличительной особенностью данных сообществ является также присутствие, иногда весьма заметное, обычных представителей флоры южнобережных открытых ландшафтов Poterium polygamum Waldst. et Kit. и Euphorbia rigida M. Bieb., а также средиземноморских однолетников Trachynia distachya (L.) Link, Linum nodiflorum L., Asterolinon linum-stellatum (L.) Duby, Xeranthemum cylindraceum Sm., что сближает эту растительность со средиземноморскими псевдостепями. Средняя высота травостоя 20-30 см, видовая насыщенность от 15 до 30 видов (обычно 20-25). Нами был выявлен только один участок распространения подобных степных сообществ. Вероятно, ранее ковыльно-типчаковые степи были распространены в центральной части ЮБК более широко, так как известняковые ландшафты, сходные с гурзуфскими, имеются в районе Никиты, Ялты, Гаспры, Симеиза, но к настоящему времени этот тип растительности здесь не сохранился, в основном, из-за антропогенного преобразования ландшафтов. Последний участок уникальной реликтовой степной растительности Южного Крыма в окрестностях Гурзуфа, несмотря на протесты специалистов и общественности, также был практически полностью уничтожен в 2012-2013 гг. при строительстве коттеджного комплекса. Степные дериваты, в которых доминируют Festuca valesiaca, Linum tenuifolium L., Leontodon biscutellifolius DC., Jurinea roegneri K. Koch, Thesium arvense Horv. и другие характерные для петрофитных степей виды, еще нередко, хотя и фрагментарно, встречаются на каменистых обнажениях ЮБК.
Степные фитоценозы широко распространены и в юго-западной части Крымского субсредиземноморья. Они появляются в Ласпинском амфитеатре, встречаясь небольшими участками на водоразделах в зоне можжевелового редколесья, становятся одним из доминирующих типов растительности на Балаклавских высотах, а западнее, в окрестностях Севастополя – основным, зональным типом фитоценозов. Эти сообщества по флористическому составу и структуре очень близки к степям юго-восточного Крыма. Их отличительными чертами является присутствие таких видов, как Convolvulus holosericeus M. Bieb., Trinia biebersteinii Fedoronczuk, Euphorbia myrsinites L., Sedum urvillei DC., Ferulago galbanifera (Mill.) W.D.J. Koch, которые отсутствуют либо чрезвычайно редки в восточном Крыму, а также значительное участие однолетников, преимущественно средиземноморского происхождения, составляющих от 30 до 60% (в среднем 40-50%) видового состава.
По побережью между мысом Айя и Балаклавой в комплексе с бедлендами на выходах плотных засоленных глин фрагментарно встречаются сообщества, генетически близкие к опустыненным степям Судак-Феодосийского района. Они отличаются несколько большей видовой насыщенностью (9-18 видов на 10 м2, в среднем 12-15) и менее четко очерченной композицией характерных видов, где наряду с типичными для восточного Крыма Camphorosma monspeliaca, Artemisia taurica, A. lerchiana, Galatella villosa, Festuca valesiaca и видами рода Limonium, доминируют Hedysarum candidum M. Bieb. и Elytrigia caespitosa (K. Koch) Nevski subsp. nodosa (Nevski) Tzvelev при отсутствии таких индикаторных таксонов, как Ferula caspica и Palimbia salsa. Другой их особенностью является присутствие с высоким постоянством средиземноморских однолетников Trachynia distachya, Bromus hordeaceus L., Linum corymbulosum Rchb. и др.
Петрофитно-степные сообщества Крымского субсредиземноморья, особенно варианты, приуроченные к выходам известняков, экологически и генетически связаны с можжевеловыми редколесьями, образуя на определенной сукцессионной стадии травянистый ярус в разреженных сообществах с доминированием Juniperus excelsa M. Bieb. В свою очередь, опустыненные степи Южного Крыма могут сочетаться с редколесьями Pinus brutia Ten., хотя эта связь гораздо менее выражена.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: