СУКЦЕССИИ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

SUCCESSION OF STEPPE VEGETATION

А.А.Тишков

A.A.Tishkov

Институт географии РАН

(119017, Москва, Старомонентный пер., 29)

Institute of Geography RAS

(29 Staromonetny pereulok, Moscow, 119017)

e-mail: canopuss@yandex.ru

Геоботаническими исследованиями в степях России в XIX-XX вв. закладывались теоретические основы изучения динамики растительности. Г.И.Дохман (1974) в «Истории геоботаники в России», а затем и Т.А.Работнов (1995) в «Истории фитоценологии» детально показывают как «исчезающие под плугом» российские степи на рубеже веков становились для многих «мастерской» по изучению растительности. С.И.Коржинский,  Г.И.Танфильев, А.Я.Гордягин, И.К.Пачоский, В.В.Алехин, Л.Г.Раменский, Е.М.Лавренко – вот далеко не полный перечень классиков отечественной геоботаники, которые именно в изучении степей искали ключ для понимания смен растительных сообществ. Но, к сожалению, до сих пор нет ясности в механизмах этих смен, нет устойчивого понимания закономерностей динамики степной растительности и, главное, сохраняется противоречивость в суждениях по генеральным понятиям исследований сукцессий в степи: Что есть зональный климакс и субклимаксы? Каков сукцессионный статус плакорных лесов? Роль степных палов и пожаров? Роль растительноядных животных? Обратимость потерь гумуса при длительном аграрном использовании черноземов? Роль инвазийных видов в формировании ранних стадий сукцессий?

С одной стороны, сравнительно не много работ, отражающих ход первичных сукцессий в степной зоне, а с другой стороны, поражает обилие экспериментальных исследований по постагрогенным сукцессиям, построенных без учета срока использования поля, состояния почвы, запасов гумуса, а также почвенного банка семян, сложившегося в результате циклики распашки и пастбищного использования. В итоге создается несколько искаженный образ вторичных сукцессий степной растительности. Следует понимать, что их изучение на участках с датированными нарушениями, занятых исходно субклимаксной (пирогенной, эксарационной или пасквальной) степной растительностью  существенно отличается от таковой на участках с целинными почвами и климаксной растительностью. Собственно обсуждению проблемных вопросов исследования степных сукцессий посвящено очень мало публикаций [9]. Часто остается открытым и вопрос: Когда же можно считать завершенным восстановление степной растительности после нарушений? При достижении физиономически близких состояний фитоценоза? При выходе «на плато» графика видового разнообразия и сохранении устойчивого состава исследуемого сообщества? Или при стабилизации процессов функционирования (показателей продуктивности, интенсивности деструкции отмершей растительной массы и пр.)?

По-нашему мнению, подтвержденному результатами исследований на хрононо-хорологических рядах и на участках с разновозрастными нарушениями? в степных районах России и Украины [12, 13, 14] заключительные этапы сукцессии выявляются по неизменяемости флористического состава фитоценоза (прекращению тренда в росте флористического разнообразия), хотя его погодичные флуктуации именно в степях достигают существенных размеров. Отсюда и различия в оценках продолжительности сукцессии разными авторами (Таблица).

Первичные сукцессии. Прямых данных по первичным сукцессиям степей мало. На проблему учета закономерностей становления степной растительности на первичных субстратах (горных породах, делювии, аллювии, озерных, речных и морских террасах и др.) обратили внимание еще в 1960-1990-х гг. [17, 13, 14]), когда климаксные степные массивы в горах и на равнинах Северной Евразии существенно сократили площади, а в некоторых регионах – исчезли.

Общие закономерности протекания первичной сукцессии зональных степей: высокая продолжительность пионерной и средних стадий (для луговых и типичных степей – стадии длиннокорневищных злаков) из-за отсутствия почв, запаса органики, почвенного банка семян и их активного заноса с соседних территорий; высокая средообразующая деятельность биоты, особенно в отношении водного и минерального режима формирующейся почвы, накопления в ней гумуса, формирования фитогенного и зоогенного нано- и микрорельефа, утилизации фитомассы и пр. Разнообразие флоры растет к фазе перехода к климаксу, достигая максимума в условиях сохранности зоогенного рельефа, эндо- и экзогенных флуктуаций и умеренного выпаса  диких и/или домашних животных.  В условиях заповедания часто первичная сукцессия блокируется, развиваются процессы дигрессии. Преемственность биоты в ходе сукцессии исключительно высокая, особенно на переходе от средних стадий к климаксной, когда до 80% видов растений средних стадий сохраняются. Это наблюдается и при сопоставлении описаний растительных сообществ на хроно-хорологических рядах степной растительности.

Здесь ключевым вопросом является вопрос о продолжительности сукцессии, которая в отношении растительности может достигать 100-150 лет (например, становление степной растительности на насыпных курганах, террасах степных рек при резком снижении базиса эрозии и выхода поверхности из-под поемного режима), а в отношении становления черноземной почвы охватывает период более 1-2 тыс. лет (Александровский, 1982).

Второй ключевой вопрос первичной сукцессии в степях (особенно в луговых) - высокая вероятность продолжения сукцессии и формирование лесной растительности не только на транзитных и транзитно-аккумулятиыных, но и на автоморфных позициях, что мы и наблюдаем во влажные периоды. При этом длительность эволюционной трансформации автоморфных черноземов в серые лесные почвы определяется литологическим составом материнских пород и составляет: на песках и супесях – 1000-1500 лет, на легких суглинках – около 1500 лет, на средних суглинках –  1500-2000 лет, на тяжелых суглинках – 2000-2400 лет, на глинах – более 2400 лет [18]. Стадиальность эволюционной трансформации черноземов в серые лесные почвы и наоборот определяется естественными флуктуациями климата – в течение кратковременных эпизодов его аридизации происходил возврат почв на исходные позиции.

Наконец, третий ключевой вопрос первичной сукцессии – что считать близким к климаксу состоянием растительности? На наш взгляд, это комплекс состояний зонального фитоценоза, включающий климатогенные – мезофильные и мезоксерофильные, зоогенные, пирогенные и даже некоторые  антропогенные (например, при постоянном выпасе и сенокошении)  варианты. Поэтому ожидание появления ковылей, типчака и некоторых видов степного разнотравья при сукцессии растительности речных террас рек центральной лесостепи без внешних воздействий (прежде всего выпаса, палов) может затянуться на столетия.

В последние годы появились публикации, более полно раскрывающие механизмы сукцессий степей на первичных субстратах. Это касается исследований постгляциальных сукцессий на Алтае [10, 11] и в Гималаях [15], где разновозрастные морены позволяют проследить во времени не только последовательность в развитии флоры, но и такие сложные процессы как накопление мелкозема, криогенная сортировка грунта, формирование органогенных горизонтов почвы и пр. Сукцессии растительности карьерных выработок лесостепной зоны Ставропольского края изучала Т.Ю.Денщикова (2000), а формирование биоценозов на нарушенных землях Лебединского ГОКа Д.Ю.Капитонов [4] и др. Но из-за их некомплексности судить о механизмах смен растительности очень трудно, сопряженности развития биоты и почв – невозможно.

Вторичные сукцессии. Европейские и азиатские степи на протяжении многих тысячелетий служили сначала бескрайними охотничьими угодьями, где для удобства загонных охот широко применялись направленные палы, а затем, вплоть до XVI-XVII вв. – «глобальным природным пастбищем» для кочевых народов и крупнейшим массивом высокопродуктивных почв (чернозёмов) для быстро растущего оседлого населения. В соответствии с этим сформировался пул биоразнообразия, определяющий нормальное функционирование региональных сукцессионных систем в степной зоне (постпирогенные, пасквальные и постагрогенные дигрессивно-демутационные ряды, ксеро-, мезо-, гидро-, лито-, аллювиальные, кальцеофильные и пр. серии). Несмотря на их последующую трансформацию в процессе аграрного освоения пул видов растений и животных, участвующих в сложении ранних и средних стадий вторичных сукцессий, сохранился сравнительно полно. По сути дела два крупных экологических кризиса, связанных с освоением целинных степей под пашню в рассматриваемом ареале степной зоны, привели в конце XIX в. и в середине XX в. к катастрофическому увеличению эмиссии СО₂ из-за деструкции углерода черноземов в процессе распашки, а также к росту частоты засух и возникновению в ряде районов «диаспорического голода» для восстановления исходной растительности. Оно не компенсировалось забросом степной пашни в годы перестройки (до 10-20% от уровня 1991 г. в российской части и более 20-30%  - на севере Казахстана) и резким сокращением поголовья коллективного скота (на 50-75%).

По-видимому, уже к эпохе бронзы (2-3 тыс. л.н.) значительные площади степной растительности были представлены субклимаксами (в основном пирогенными и пасквальными). Поэтому с появлением переложной системы земледелия, сохранявшейся на юге России вплоть до начала XIXI в., а затем 3-польной и многопольной травяной системы земледелия пул видов растений, формирующих пионерные и средние стадии, существенно пополнился за счет адвентивно-синантропных и сорных видов, различающихся по происхождению и географической приуроченности (однолетников-терофитов, корневищных и корнеотпрысковых травянистых многолетников). По-видимому, еще на ранних стадиях земледелия получили сукцессионный статус пионерных и средних стадий сукцессии, в том числе сорно-бурьянных, некоторые археофиты и ксенофиты. Недаром ряд авторов отмечают, что уже в отложениях начала субатлантического периода в степной зоне (2500 л.н.) возрастает участие пыльцы культурных злаков, а вместе с ними и сопутствующих сорняков, которые, по-видимому,  активно внедряются и во вторичные степи.

Таблица

Продолжительность первичных и вторичных сукцессий зональных степей

Вполне обоснованно отмечает Т.Д.Филатова [16], изучавшая залежные сукцессии в окрестностях Центрально-Черноземного заповедника, что 60-летний период демутации недостаточен для полного восстановления растительности на больших по площади залежах, сохраняющих ряд достоверных различий с целинными эталонами. Автор дает прогноз демутации на разных почвообразующих породах: лессовидных суглинках и элювии мела, что позволяет видеть перспективы восстановления луговостепной растительности на меловых отложениях. Аналогичные выводы получены и в других работах [1]. Также в отношении сукцессий меловых ландшафтов было показано, что на плакорных положениях с неглубоким залеганием меловых пород полное восстановление степной растительности на нарушенных местообитаниях происходит только за 55-60 лет, хотя свойства коренных степных сообществ проявляются через 25-30 лет после прекращения распашки [8]. Из трех основных стадий демутации первая (бурьянистая) в меловых ландшафтах продолжается не более 2(3) лет и отличается от последующих преобладанием однолетних видов и практически отсутствием кальцефитов. На стадии корневищных злаков (30 и более лет) доминирующая роль в сообществах принадлежит в равной степени замещающим друг друга видам Elytrigia repens и Poa angustifolia, роль ксерофитов и кальцефитов возрастает, в том числе среди доминантов. На завершающей стадии (дерновинных злаков) в течение 20-25 лет преобладают ксерофиты, основную роль в сообществах играют Festuca valesiaca, Stipa capillata и S. pennata, а в списке доминантов появляются облигатные кальцефиты.

Что происходит с залежными сукцессиями в настоящее время?  Черты сложившихся луговостепных сообществ Е.А.Денисенко с сотрудниками [5, 6, 2] находили уже на 30-летних залежах, хотя, судя по описаниям и наличию в составе растительных сообществ растений ранних и средних стадий вторичных сукцессий, говорить об их завершении нельзя. Следует заметить, что оборот земель при переложной, залежной и 3-польной системах земледелия в XIX и начале XX вв. был существенно короче, и, как отмечали многие исследователи, на сравнительно молодых залежах (вторичная целина) уже спустя 1-2 десятилетия появлялись дерновинные злаки и степное разнотравье. В ряде случаев анализ состава и структуры степных залежных фитоценозов позволяет говорить о «блокировании» демутации за счет: а) дефицита видов растений заключительных стадий сукцессии («диаспорического голода»); б) выпадения отдельных стадий из-за отсутствия или избытка семян отдельных видов растений в почве на момент старта залежной сукцессии или обострения конкуренции среди потенциальных доминантов; в) ранневесенних (после обсеменения) или осенних (до обсеменения некоторых видов, с выжиганием корней некоторых злаков средних стадий сукцессии из-за накопившейся горючей массы ветоши) палов и степных пожаров; г) сохранения высокого «загрязнения» посевов до начала демутации сорняками, в том числе Elytrigia repens, иссушающих верхний почвенный горизонт и препятствующих появлению растений следующих стадий; д) при возрастании на ранних стадиях демутации роли инвазийных видов, например амброзий, которой заняты сотни тысяч га аграрных земель, в том числе и залежей; е) частоты повторяемости засух и циклов размножения степных грызунов.

В Северной Америке, как в высокотравной, так и в короткотравной прерии демутации блокируются именно вселенцами из Европы, в основном луговостепными (Тишков и др., 1995). За счет ингибирования смены пионерная («сорно-бурьянная») стадия, например, в Центральном Черноземье, способна сохраняться на залежах не 2-3 года, а в некоторых случаях 8-10 и более лет. В условиях луговых и настоящих степей Европейской России, как нам видится, выпадает стадия демутации, которая ранее формировалась многолетними сорняками и длиннокорневищными злаками. Сейчас залежный демутационный ряд здесь представлен стадиями: 1) полевых сорняков (сорно-бурьянная); 2) корневищных злаков (производная), 3) корневищных и дерновинных злаков и степного разнотравья («вторичной целины»). Б.Б.Намзалов с сотрудниками [7] показал, что региональной особенностью залежных демутаций абаканских и тувинских  степей является формирование особой «мелкобурьянистой» стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, а в Бурятии на залежах в процессе восстановительной сукцессии наоборот наблюдается выпадение бурьянистой стадии. Так что, редукция демутационного процесса на степных залежах наблюдается практически повсеместно в ареале Евразийских степей.

В связи с остротой вопроса о резервировании земель для развития системы особо охраняемых природных территорий и для формирования региональных экосетей в степной зоне проблема прогнозирования успеха демутации залежей должна решаться и в рамках теории и практики. Особенно важно уже сейчас разработать методологию и методы дистанционного зондирования степной растительности и идентификации «перспективных» с позиций успеха вторичной сукцессии залежей. Некоторые позитивные результаты уже получены в рамках реализации одной из задач проекта «Совершенствование системы и механизмов управления ООПТ в степном биоме России», связанной с выявлением сохранившихся участков степной растительности. К сожалению, работам по решению данной задачи не предшествовали масштабные исследования залежных сукцессий, их типизации и по проведению районирования степной зоны по особенностям демутационных процессов на залежах. И все же можно заключить, что накопленные знания о вторичных сукцессиях степной растительности позволяют использовать их для обоснования расширения площади степных охраняемых природных территорий, для выявления новых перспективных в отношении формирования близких к климаксу участков степи, для планирования мероприятий по сохранению степного биоразнообразия и редких видов растений и животных, для экологической реставрации нарушенных экосистем и стимулирования демутации растительности залежей.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Аванесова А.А. Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В. В. Алехина): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воронеж, 2006. 24 с. 
2. Динамика сельскохозяйственных  земель  России  в XX  веке  и постагрогенное восстановление растительности и почв.  М.: Геос,  2010.  415 с.
3. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука, 1986, 145 с.
4. Капитонов Д.Ю. Формирование биоценозов на нарушенных землях Лебединского ГОКа КМА. Автореф. дис. … канд. с.-х.. наук., Воронеж, 2003. 24 с. 
5. Караваева Н.А., Денисенко Е.А. Постагрогенное восстановление свойств черноземов и растительности на датированных залежах ЦЧО. // Агроэкологическое состояние и перспективы использования земель России, выбывших из активного сельскохозяйственного оборота. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии, 2008 . С. 303-306.
6. Логофет Д.О., Денисенко Е.А., Голубятников Л.Л. Сукцессии в лесостепи в условиях изменения климата: модельный подход // Журн. общ. биол., 2005. Т. 66, №2. С. 136-145.
7. Намзалов Б.Б., Дубровский Н.Г., Ооржак А.В. Особенности залежной сукцессии в Туве // Вестн. Бурят. ун-та, 2005. Сер.2, вып. №7,. С. 200-205. 
8. Панкратова Л.А. Восстановительные сукцессии степной растительности агроландшафтов Воронежской области: Автореф. дис…. канд. биол. наук. Воронеж, 2009. 24 с. 
9. Смелянский И.Э. Механизмы сукцессий // Успехи современной биологии. 1993. Т.113, вып.1. С.36-45.
10. Тимошок Е.Е., Нарожный Ю.К., Диркс М.Н. и др. Опыт совместных гляциологических и ботанических исследований первичных сукцессий растительности на молодых моренах в Центральном Алтае // Экология. 2003. №2. С. 101–107.
11. Тимошок Е.Е., Нарожный Ю.К. (2002) Особенности формирования растительности на молодых моренах в Центральном Алтае // Реконструкция климата и природной среды в голоцене и плейстоцене Сибири. Новосибирск: 2002. С. 398-401.
12. Тишков А.А. Географические особенности первичных и вторичных сукцессий // Общие проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1986. С.61-63.
13. Тишков А.А. Экологическая реставрация лугово-степной растительности Михайловской целины (Сумская область, Украина) // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. М.; СПб, ИГ РАН, БИН РАН. 1993. С.88-96.
14. Тишков А.А. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессий. Дис… д-ра геогр. наук. М.: Ин-т географии РАН, 1994. 81 с.
15. Тишков А.А. Первичные сукцессии растительности на моренах ледника Ронгбук (г. Эверест, Китай) // Изв. РАН. Сер. геогр. 2007. №1,. С. 28-35.
16. Филатова Т.Д. Восстановительная динамика восточно-европейских луговых степей (на примере Центрально-черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина): Автореф. дис…. канд. биол. наук. М., 2005. 24 с.
17. Мирошниченко Ю.М., Мирошниченко Н.В. Смены почвенно-растительного покрова в приморской полосе Северо-западного Прикаспия // Бот. журн. 1966. №4. С.520-541.
18. Чендев Ю.Г. Естественная и антропогенная эволюция лесостепных почв Среднерусской возвышенности в голоцене: Автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. М.: Институт географии РАН. 2005. 36 с.