СВОЕОБРАЗИЕ ФАУНЫ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ (DIPTERA, CULICIDAE) ПРИУРАЛЬЯ КАК ПРОИЗВОДНОЕ ОСОБЕННОСТЕЙ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ЛЕСОСТЕПИ И СТЕПИ

Сравнивая  фауны кровососущих комаров с севера на юг вдоль Уральского региона [4], мы заметили, сколь резко меняются частоты встречаемости ряда видов комаров от лесной зоны к лесостепи и степи. Эти зоны служат своеобразной границей распространения некоторых комаров от Урала в сторону полупустынь и пустынь. Здесь резко обрывается или сведено до минимума распространение комаров Ochlerotatus cyprius, Oc.diantaeus, Oc.euedes, Oc.hexodontus, Oc.intrudens, Oc.nigrinus, Oc.pionips, Oc.pullatus, Oc.punctor, Oc.riparius, Oc.sticticus, Culiseta alaskaensis, Cs.bergrothi, Cs.morsitans, Cs.ochroptera, Anopheles claviger, Culex territans и Cx.torrentium. Для других комаров (Oc.cantans, Oc.excrucians, Oc.flavescens, Aedes cinereus, Cx.modestus и т.д.) этот климатический и ландшафтный рубеж не является границей. Он служит барьером для распространения к югу преимущественно для видов с голарктическим распространением (11 видов по сравнению с 8 палеарктическими), особенно для лесных видов.
Это интересное явление и противоречивые представления, развиваемые зоологами о своеобразии структур экосистем лесостепи и степи и об адаптациях населяющих их живых существ [5], побудили нас собрать данные о составе других фаун и сообществ кровососущих комаров степи, проанализировать их вместе с известными данными. К нашей коллекции личинок комаров из Зауральной рощи г. Оренбурга и леса Шубарагаш возле р. Малой Хобды в 20 км от г. Соль-Илецка [3, 4] мы добавили комаров (преимущественно имаго), пойманных 28 мая – 6 июня 2008 г. около Оренбурга, в Буртинской степи (в 2-3 км от родника Кайнар) и на маршруте от пос. Новоилецк вдоль тополевых и ивовых лесов правого берега р. Илек к озерам Большое Песчаное и Большое Щучье. К анализу объединенных коллекций привлекли данные о комарах Буртинской степи, Оренбурга, берегов рек Урала и Уил, лесостепных окрестностей г. Троицка [1, 2, 6].
Фаунистическое сходство выборок комаров, нападающих на человека в одно время года, в каждой местности оказалось ниже среднего. Средняя величина 78 индексов Жаккара, подсчитанных между 15 выборками комаров берегов р. Илек и оз. Большое Щучье, составила 0,47, между 4 выборками из Буртинской степи – 0,49 (6 индексов), между 5 выборками возле Оренбурга – 0,4 (6 индексов). Они достоверно не отличаются от индексов, рассчитанных между списками комаров Буртинской степи (0,48 для суточных учетов в мае и июне [6]) и разных лесов Ильменского заповедника (0,4 – 0,45 [4]), однако вдвое больше, чем индексы (0,22 в среднем), рассчитанные между списками видов личинок комаров из Оренбурга [6]. Сравнение 9 списков комаров Оренбургской обл. (Оренбург – 1951-2008 гг., Буртинская степь – 1999-2008 гг., р. М. Хобды – 2005 г., р. Илек – 2008 г.) с "внешними" группами, т.е. выборками из лесостепи [2], степей и полупустынь на берегах рек Урала и Уил [1], дало неясную и пёструю картину. Сходство между фаунами весьма небольшое; индексы Жаккара варьируют в пределах 0,12-0,44 (среднее 0,23). Это уточнило картину широтных изменений индексов общности фаун комаров внутри природных зон Уральского региона [4], указывая на более пёстрый, чем в лесах и полупустынях, состав фаун кровососущих комаров степной зоны.  
По одной из характеристик структурного разнообразия сообществ - индексу Макинтоша (ИМ) – мы не нашли достоверных различий между выборками комаров, нападающих на человека в разных типах степей (критерии Колмогорова - Смирнова, Манна - Уитни, Краскелла - Уоллиса). У сообществ комаров, изученных вдоль берегов р. Илек и оз. Большое Щучье, ИМ в среднем равны 0,39, в Буртинской степи – 0,48, а в южных и западных окрестностях Оренбурга – 0,48.
Особенность степных сообществ комаров, нападающих на человека,  проявилась в том, что при анализе всех вместе выборок комаров, взятых в течение недели возле Оренбурга, в Буртинской степи и у р. Илек, не проявилось корреляции между такими характеристиками разнообразия, как число видов и ИМ. Число видов комаров изменялось от 3 до 8 (среднее 5,4), ИМ – от 0,17 до 0,76 (среднее 0,42). В маловидовых сообществах комаров, нападающих на человека в других биогеоценозах, например, южнотаёжном в окрестностях г. Нижний Тагил [4], ИМ (от 0,39 до 0,98)  положительно связаны с числом видов (3–12). Соотношением между характеристиками разнообразия различаются между собой также сообщества личинок кровососущих комаров в биогеоценозах Среднего Урала и Субарктики [4].
На интересную особенность сообществ кровососущих комаров степей указывает характер связи между встречаемостью комаров и средним для совокупности выборок их относительным обилием. Раньше для 35 видов комаров южной тайги (Свердловская обл.) мы выявили [4] степенную зависимость между этими ценотическими характеристиками. При логарифмировании по осям координат она оказалась для большинства видов линейной, т.е. аллометрической. Это свидетельствует об отсутствии подобия в ценотических отношениях между редкими и многочисленными видами комаров, о перестройках в ценотических отношениях видов, идущих при изменении условий обитания и численности комаров, например, при флуктуациях или сукцессиях в биоценозе. На это же указывает степенная (типа Y = a X b) зависимость (r = 0,52; p < 00001) среднего обилия каждого вида (в % от коллекции 717 экз.) от его встречаемости в 14 выборках, взятых вдоль берегов р. Илек и оз. Большое Щучье. В отличие от фаун южной тайги, менее богатым видами сообществам комаров степи присущи две разные по наклону аллометрические зависимости. Это свидетельствует о разном "ценотическом поведении" наиболее часто встречающихся (Oc.cantans, Oc.euedes, Oc.riparius, Oc.flavescens) и менее распространенных в степных биотопах, малочисленных видов (Oc.annulipes, Oc.cataphylla, Oc.leucomelas, Oc.pullatus, Cx.modestus, Ae.vexans), а также об экологической неоднородности средних таксонов.
По собранной на маршруте вдоль р. Илек к оз. Большое Щучье коллекции комаров мы оценили, как варьирует обилие степных комаров  при переходе от биотопа к биотопу. Выражая изменчивость относительного обилия стандартным отклонением, нетрудно  выделить группы массовых, средне- и малочисленных видов  соответственно с высокой (Oc.cantans, O.punctor), средней (Oc.flavescens, Oc.excrucians, Oc.euedes) и небольшой изменчивостью обилия (Oc.caspius, Oc.dorsalis, Oc.behningi, Oc.cyprius). В степях, как и в лесах Среднего, Южного Урала и Московской области, в состав каждой из этих групп входят виды,  разные по экологической специализации. В лесной зоне состав групп связан с характером леса, различаясь в сосняках Урала и смешанных лесах Подмосковья [4]. В степи на состав групп тоже влияют  условия жизни комаров или происхождение фаун, поскольку он заметно различается в Буртинской степи (вблизи чернольшанников) и в тополевых и ивовых лесах, тянущихся широкой полосой вдоль р. Илек. В этих двух степных экосистемах весьма различается межбиотопическая изменчивость обилия (ценофильность?) как у полизональных (Oc.excrucians), так и лесо-лесостепных комаров (Oc.cantans).
Большинство видов обитающих в степи кровососущих комаров распространено в нескольких (3 - 7)  природных зонах и подзонах Уральского региона [4]. Анализируя экологический состав их фаун и сообществ, мы выделяем 4 экологические группы согласно классификации [4], построенной на данных о частотах распределения комаров по широтам и природным зонам Уральского региона, а также сведениях о биотопических предпочтениях видов. В сводной коллекции имаго, нападавших на человека у берегов р. Илек и оз. Большое Щучье, найдено, соответственно, 4, 5, 1 и 5 полизональных, интразональных, лесных и лесо-лесостепных видов. В Буртинской степи соотношение видов этих групп было 3, 3, 0 и 4, а в суточных сборах комаров, проведенных там же А.Ю.Стёпиным [6], – 2, 5, 0 и 4. Среди личинок комаров, пойманных в Зауральной роще у Оренбурга в апреле 2005 г., соотношение видов составило 2, 1, 0 и 3, в те же дни у леса Шубарагаш – 5, 2, 0 и 3, а среди имаго около Оренбурга (май 2008 г.) – 3, 3, 2 и 5. Соотношение этих же групп видов, зарегистрированных другими зоологами у Оренбурга, колебалось от 4, 6, 1 и 8 [7], 5, 3, 0 и 3 (данные ЦГСЭН, по [6] и 5, 7, 0 и 5 [6]. Следовательно, основной компонент фауны комаров в ненарушенных степях Оренбургской обл. - лесо-лесостепные и интразональные виды. Возле р. Илек и в Буртинской степи они составляют более 72 % от всех видов, в затронутых деятельностью людей экосистемах у г. Оренбурга – 69%, а доля видов с полизональными ареалами у города и в степях равна лишь 25%. Еще заметнее вклад лесо-лесостепных и интразональных видов комаров при анализе их встречаемости в экосистемах степи. Возле р. Илек встречаемость лесо-лесостепных комаров в 14 списках у Oc.cantans была 93%, у Oc.behningi и Oc.excrucians - по 43%, у интразональных Oc.euedes – 86% , у Oc.flavescens – 57%, встречаемость  полизональных видов Oc.cyprius и Oc.dorsalis была 28,6 и 21%, а у Oc.pullatus и Ae.vexans – в 4-6 раз меньше. Еще сильнее преобладание лесо-лесостепных и интразональных комаров проступает при сравнении доминантных структур сообществ. В 12 из 13 случаев первое место (с обилием 40-84%) в сообществах у р. Илек занял лесо-лесостепной комар Oc.cantans, один раз – интразонал Oc.flavescens. Вторым доминантом (11-29%) 7 раз стал интразональный Oc.euedes, в 4 случаях – Oc. flavescens и полизонал Oc. cyprius, в одном – лесостепной Oc.behningi. В Буртинской степи, где преобладание лесостепных комаров над интразональными выражено меньше, первые 3 доминантных места заняли виды этих групп - Oc.cantans, Oc.excrucians, Oc.punctor и Oc.flavescens. В выборках нападающих у Оренбурга комаров  лишь в 3 из 14 случаев доминировали полизональные Oc.intrudens и Oc.vexans. В низовьях р. Уил [1] наиболее массовые комары степи (Oc.dorsalis, Oc.excrucians, An.hyrcanus) представлены тремя группами, причем 9 из 13 обычных  там видов являются интразональными и лесо-лесостепными. В лесостепи у г. Троицка среди комаров, пойманных в разные декады мая и июня [2], среди первых и вторых доминантов в 9 случаях были лесо-лесостепные комары (Oc.subdiversus, Oc.cantans, Oc.cinereus, Oc.excrucians), в 5 случаях – полизональные (Oc.intrudens и др.), в одном - интразональный Oc.flavescens.
О сочетании местных особенностей фаун комаров с некоторыми общими чертами их экологической структуры в степи свидетельствуют и результаты её анализа на графиках, где на осях отложены доли видов разной специализации и экологических возможностей. Как и по соотношению доминантов, сообщества комаров в степных и полупустынных биоценозах р. Уил, среднего и нижнего течения р. Урал [1] превосходят долей интразональных видов сообщества комаров Буртинской степи, лесостепи у г. Троицка [2] и, особенно, – комаров из Ильменского заповедника [3,4]. Черты параллелизма экологической структуры фаун видны по соотношению полизональных и лесосостепных комаров при сравнении выборок комаров, нападающих в лесостепи (около г. Троицк), предлесостепи (Ильменский заповедник) и степи (р. Уил). Тем не менее, чёткие  различия  экологического состава между степными фаунами комаров даже одной и той же области видны по доле полизональных и лесолесостепных видов среди личинок, пойманных в одни и те же дни около Оренбурга и леса Шубарагаш.   
Результаты анализа разнообразия и структуры степных сообществ комаров экосистем не соответствуют представлениям об удивительной структурной организованности степных экосистем, тщательной согласованности адаптаций населяющих степи видов, универсальности их адаптаций, обилии животных, имеющих полизональные ареалы. Они не универсальны для степных животных и не подходят  таким разнообразным, гетеротопным, имеющим сложную историю расселения, насекомым, как кровососущие комары. Об этом свидетельствует территориальная пестрота видового и экологического состава фаун, разнообразие доминантного состава сообществ комаров,  сложные соотношения между ценотическими характеристиками комаров, а также между ними и абиотическими условиями в водоемах, где развиваются личинки. По-видимому, для степных сообществ личинок и имаго комаров не подходят и такие эмпирические правила, как, например, соответствия вида и ценоза, видо-родового представительства и другие. Использованные нами приёмы анализа экологической структуры помогают находить своеобразные и общие черты фаун и сообществ кровососущих комаров, имеющих немаловажное биоценотическое и эпидемиологическое значение в  лесостепных, степных и приграничных районах.

Исследование частично поддержано грантом РФФИ 08-04-00297.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алдабергенов Н.К. Экология и биология гнуса Западного Казахстана. / Н.К. Алдабергенов: Автореф. дисс ... докт. биол. наук. – Алматы, 2001. – 40 с.
2. Кутузова Т.М. Сезонная динамика видового разнообразия и численности кровососущих комаров в природных биотопах лесостепного Зауралья / Т.М. Кутузова // Вестн. Челябинского гос. педагогич. ун-та. Сер.10. Экология. Валеология. Педагогич. психология. – 2002. – № 3. – С. 73-78.
3. Некрасова Л.С., Вигоров Ю.Л. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Южного Урала и Приуралья / Л.С. Некрасова, Ю.Л. Вигоров // Вестн. Челябинского гос. педагогич. ун-та. Серия 10. Экология. Валеология. Педагогич. психология. – 2005. – № 6. – С. 18-32.
4. Некрасова Л.С., Вигоров Ю.Л., Вигоров А.Ю. Экологическое разнообразие кровососущих комаров Урала / Л.С. Некрасова, Ю.Л. Вигоров, А.Ю. Вигоров. – Екатеринбург: УРО РАН, 2008. – 208 с.
5. Мордкович В.Г. Феномен лесостепи с энтомологических позиций / В.Г. Мордкович // Евроазиатский энтомол. журнал. – 2007. – Т.6, № 2. – С. 123-128.
6. Степин А.Ю. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Оренбургской области (фауна, экология, медицинское значение): Автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.Ю. Степин. – Уфа, 2002. – 21 с.
7. Федоров В.Г. Некоторые данные по фауне и фенологии комаров (Diptera, Culicidae) окрестностей г. Чкалова / В.Г. Федоров // Энтомол. обозрение. – 1951. – Т.31, № 3/4. – С. 587-594.

Ю.Л. Вигоров, Л.С. Некрасова