ТРАНСФОРМАЦИЯ ЗОО-МИКРОБИАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА В ПОЧВАХ СУХИХ СТЕПЕЙ ЮЖНОЙ ТЫВЫ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПАСТБИЩНОЙ НАГРУЗКИ
TRANSFORMATION OF А ZOO-MIKROBIAL COMPLEX IN SOUTHERN TUVA DRY STEPPES SOILS UNDER THE INFLUENCE OF PASTURE LOADING
В.С. АНДРИЕВСКИЙ, М.В. ЯКУТИН
V.S. ANDRIEVSKII, M.V. YAKUTIN
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН
(630099, Новосибирск, ул. Советская, 18)
Institute of soil science and agrochemistry SB RAS
(630099 Novosibirsk, Sovietskaya St., 18)
е-mail: VS@issa.nsc.ru; yakutin@issa.nsc.ru
Усиление интенсивности пастбищной нагрузки в сухих степях Южной Тывы ведет к снижению показателей численности и видового богатства панцирных клещей и к увеличению содержания микробобиомассы и снижению уровня ее удельной активности в почвах. В процессе восстановления пастбища в течение 3-х лет восстановления численностей и видового богатства сообщества панцирных клещей не происходит, но содержание микробобиомассы снижается, и уровень ее удельной активности увеличивается.
Amplification of intensity of pasture loading in dry steppes of Southern Tuva conducts to decrease of indicators of number and specific riches of oribatid mites and to increase of microbiomass and to decrease of level of its specific activity in soils. During of restoration of a pasture within 3th years of restoration numbers and the specific riches of community of oribatid mites do not occur, but the maintenance of microbiomass decreases, and level of its specific activity increases.
Основа деструкционного звена биологического круговорота в подземном блоке наземных экосистем – почвенные микроорганизмы. Они осуществляют минерализацию примерно 90% органического вещества в почве. Остальные 10% минерализуются почвенной фауной или химическим путем [10]. Микроорганизмы, формируя пул гидролитических ферментов в почве, напрямую разлагают почвенную органику. Участие почвенных животных в этом процессе в меньшей степени является прямым, а в большей – опосредованным [11, 12, 14].
Одна из многочисленных и важнейших групп среди почвообитающих животных – микроартроподы, среди которых доминируют две таксономические группы: коллемболы и панцирные клещи (орибатиды). Их численности в некоторых типах почв достигают сотен тысяч и даже миллионов экземпляров на квадратный метр. Так же как микроорганизмы, панцирные клещи являются важными агентами разложения органического вещества в почве. В их присутствии процессы минерализации опада и гумусообразования значительно ускоряются [3, 8, 9].
Исследования панцирных клещей в условиях пастбищной нагрузки на экосистемы в большинстве своем носят описательный характер, без учета степени пастбищной дигрессии и без сравнения с ненарушенными экосистемами. Попыток проследить изменение населения панцирных клещей, как и комплексных исследований основных компонентов деструкционного звена биологического круговорота в ряду биотопов с разной степенью пастбищной нагрузки, до сих пор вообще не предпринималось.
Целью настоящего исследования было изучение закономерностей изменения основных компонентов комплекса деструкторов (панцирных клещей и почвенных микроорганизмов) при изменении пастбищной нагрузки в степях Южной Тывы.
В качестве объектов исследования были выбраны три участка сухой степи на каштановых почвах в северо-восточной части Убсу-Нурской котловины (Эрзинский кожуун). Абсолютные высоты участков 1050-1150 м над уровнем моря. Участки находятся под различной по силе пастбищной нагрузкой. История использования пастбищ была установлена по материалам Администрации Эрзинского Кожууна. Степень пастбищной дигрессии определялась по состоянию растительного покрова [8].
На выбранных участках определялись основные характеристики структуры комплекса панцирных клещей (орибатид): видовое богатство и численность (выгонка орибатид из почвенных образцов осуществлялась традиционным методом, в воронках Тулльгрена-Берлезе [4]) и основные показатели состояния сообщества почвенных микроорганизмов: содержание углерода в биомассе почвенных микроорганизмов (С-биомассы) методом фумигации-инкубации и дыхательная активность по количеству СО2, выделившемуся из почвы. Удельная активность микробобиомассы оценивалась по величине метаболического коэффициента qCO2 [13]. Статистическая обработка результатов проводилась методами вариационного, корреляционного и дисперсионного анализов [6].
Пастбищный режим характеризуется ксеризацией условий среды, ведущей к дигрессии степной растительности, ксеризации степных фитоценозов. В отсутствие опада увеличивается инсоляция, повышается температура поверхности почвы, она уплотняется, повышается испарение [2]. Эти изменения почвенно-растительных условий не могут не сказаться на почвенной биоте и, в частности, на такой ее важнейшей части, как комплекс деструкторов.
В ПРОЦЕССЕ ПРОВЕДЕНИЯ ДАННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ВСЕГО БЫЛО ОБНАРУЖЕНО 5 ВИДОВ ОРИБАТИД. ОБНАРУЖЕННЫЕ ВИДЫ РАСПРЕДЕЛЯЮТСЯ В ИССЛЕДУЕМЫХ ЭКОСИСТЕМАХ НЕРАВНОМЕРНО. ДВА ЯВНЫХ ДОМИНАНТА, ХАРАКТЕРНЫХ ДЛЯ БОЛЬШИНСТВА БИОТОПОВ ТЫВЫ [7] – LATOVERTEX LATICUSPIS И EPORIBATULA PROMINENS, ЗАСЕЛЯЮТ ИСКЛЮЧИТЕЛЬНО ПАСТБИЩЕ С ЛЕГКИМ ВЫПАСОМ (1), ОТСУТСТВУЯ В ВОССТАНАВЛИВАЮЩЕМСЯ (2) И ДЕГРАДИРОВАННОМ (3) ПАСТБИЩАХ. В ПОСЛЕДНИХ ОБНАРУЖЕНЫ В МАЛОМ КОЛИЧЕСТВЕ ДРУГИЕ ВИДЫ – BIPASSALOZETES SP. И ZYGORIBATНАULA PROPINQUUS.
КАК ПО ВИДОВОМУ БОГАТСТВУ, ТАК И, В ГОРАЗДО БОЛЬШЕЙ СТЕПЕНИ, ПО ЧИСЛЕННОСТИ, ОЧЕВИДНО, ЧТО УСИЛЕНИЕ ПАСТБИЩНОЙ НАГРУЗКИ ПРИВОДИТ К ДЕГРАДАЦИИ СООБЩЕСТВА ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ, А ТРЕХЛЕТНИЙ ПЕРИОД ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПАСТБИЩА ПОСЛЕ СИЛЬНОГО СБОЯ ПРАКТИЧЕСКИ НЕ СКАЗЫВАЕТСЯ НА ИХ СООБЩЕСТВЕ – ОНО ОСТАЕТСЯ В УГНЕТЕННОМ СОСТОЯНИИ. ВИДИМО ТРЕХЛЕТНЕГО СРОКА НЕДОСТАТОЧНО ДАЖЕ ДЛЯ ЧАСТИЧНОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ СООБЩЕСТВА.
Максимальные значения биомассы почвенных микроорганизмов были отмечены в почве деградированного пастбища (3) (в среднем 25 мг С / 100 г почвы) В почвах других участков пастбищ С-биомассы оказался в среднем в 1,8-2,3 раза ниже.
Максимальная дыхательная активность была зафиксирована в почве восстанавливающегося пастбища (2) (в среднем 13,7 мкг / г почвы в сут), минимальная – в почве деградированного пастбища (3) (в среднем 8,0 мкг С-СО2 / г почвы в сут.). Различия между этими пастбищами по данному показателю были достоверными. В почве пастбища с легким выпасом (1) дыхательная активность составила в среднем 10,7 мкг С-СО2 / г почвы в сут.
Максимальная удельная активность зафиксирована в почве восстанавливающегося пастбища (2) (в среднем 5,7 мкг С-СО2 / мг С-биомассы в час), что было в 3,8 раза выше, чем в среднем в почве деградированного пастбища (3) (1,5 мкг С-СО2 / мг С-биомассы в час). Средняя величина метаболического коэффициента в почве пастбища под легким выпасом (1) составила 3,2 мкг С-СО2 / мг С-биомассы в час.
Почвенные микроорганизмы – главный агент процесса разложения органического вещества в почве, включающего в себя два процесса: минерализация и гумификация. Запасы почвенного органического вещества – это интегральный итог двух разнонаправленных процессов: образования гумуса и минерализации гумуса [1]. В почве под деградированным пастбищем (3) низкий уровень дыхательной активности свидетельствует об ослаблении процессов минерализации органического вещества. Увеличение запасов гумуса здесь свидетельствует о смещении соотношения процессов гумификация-минерализация в сторону гумификации. При деградации пастбища (3) увеличиваются запасы микробобиомассы и снижается уровень ее удельной активности. Т.е. для деградированного пастбища характерен относительно большой запас метаболически низкоактивной биомассы микроорганизмов.
В процессе восстановления пастбища (2) снижается запас микробобиомассы, но усиливается дыхательная активность и уровень удельной активности. Уже через 5 лет восстановления запас органического углерода снижается практически до уровня ненарушенного пастбища. То есть в процессе восстановления усиливается интенсивность процессов минерализации и снижается интенсивность процессов гумификации. При этом и часть гумуса при восстановлении пастбища вовлекается в процесс минерализации.
Все изменения запасов гумуса, биомассы микроорганизмов и ее метаболической активности при увеличении пастбищной нагрузки могут быть связаны с изменениями запасов корней и с уплотнением почвы [5]. Показано, что запас корней был максимальным в почве восстанавливающегося пастбища (2) и минимальным в почве деградированного пастбища (3) [8]. Количество корней в почве различных пастбищ положительно коррелировало с показателем дыхательной активности и отрицательно коррелировало с запасом органического углерода и биомассой микроорганизмов. Увеличение запаса корней при уменьшении пастбищной нагрузки приводит к увеличению количества легко метаболизируемых корневых экссудатов, поступающих в почву. А процессы минерализации гумуса ускоряются, как известно, в присутствии доступных микроорганизмам водорастворимых органических соединений благодаря реакциям соокисления [3]. Таким образом, увеличение запаса корней приводит к усилению интенсивности процессов минерализации растительного и почвенного органического вещества. И как следствие происходит уменьшение запасов гумуса в почве.
Почвенные животные и микроорганизмы осуществляют процесс разложения органического вещества в почве в тесном взаимодействии [12]. Снижение запаса корней и, по-видимому, высокая степень воздействия копыт пасущегося скота приводят к ксеризации условий обитания панцирных клещей в почве, что влечет резкое снижение численности орибатид. Это является дополнительным фактором, приводящим к снижению интенсивности процессов минерализации в почве под деградированным пастбищем. Сбой также приводит к изменению видового состава панцирных клещей.
Переход к умеренной пастбищной нагрузке и восстановление пастбища связано с изменением характера функционирования почвенной микробобиомассы: ее запас снижается в почве восстанавливающегося пастбища (2), но резко возрастает дыхательная активность и, как следствие, удельная активность микробобиомассы. Это может быть связано с перестройкой комплекса почвенных микроорганизмов.
Влияние пастбищной нагрузки отражается на разных компонентах деструкционного звена биологического круговорота не одинаково. За исследованный, сравнительно небольшой трехлетний временной отрезок комплекс микроорганизмов проявляет заметную тенденцию к восстановлению, а сообщество панцирных клещей восстановиться даже частично не успевает. Для него, по-видимому, на восстановление нужно больше времени.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.-Л.: Наука, 1965. 187 с.
2. Гордеева Е.В. Изменение структуры комплексов панцирных клещей при сукцессионных изменениях степных фитоценозов. // Исследование почв и почвенных режимов в степных биогеоценозах Приазовья. Пущино, 1977. С. 79-98.
3. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 2005. 445 с.
4. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Бызова, М.С. Гиляров, В.Дунгер и др. М.: Наука, 1987. 288 с..
5. Микроорганизмы и охрана почв / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1989. 206 с.
6. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. 367 с.
7. Смелянский И.Э., Андриевский В.С. Некоторые закономерности организации населения орибатид (Acariformes, Oribatei) на степной катене в Центральной Азии // Убсу-Нурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2004. С. 109-111.
8. Степи Центральной Азии / И.М. Гаджиев, А.Ю. Королюк, А.А. Титлянова и др.; Отв. ред. В.А. Хмелев. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 299 с.
9. Стриганова Б.Р. Структура и функции сообщества почвообитающих животных // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: ГЕОС, 1999. 278 с.
10. Тейт Р. III Органическое вещество почвы: Биологические и экологические аспекты / Пер. с англ. О.Д. Масаловой, Д.С. Орлова. М.: Мир, 1991. 400 с.
11. Anderson J.M. Food web functioning and ecosystems processes: problems and perception of scaling // Invertebrates as Webmasters in Ecosystems.: CABI Publishing. 2000. P. 3-24.
12. Luxton M. Substraite utilization by the soil fauna // Oikos. 1982. V. 39. № 3. P. 340-341.
13. Schnurer J. Clarholm M., Rosswall T. Microbial biomass and activity in an agricultural soil with different organic matter content // Soil. Biol. Biochem. 1985. V. 17. P. 611-618.
14. Visser S. The of the soil invertebrates in determining the composition of soil microbial communities // Ecological Interactions in Soil, Blackwell scientific Publications. Oxford, 1985. P. 297-317.