УСТОЙЧИВОСТЬ СТЕПНЫХ РАСТЕНИЙ К РАЗЛИЧНЫМ АНТРОПОГЕННЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ

Структура и функционирование экосистем не остаются неизменными во времени. Даже в условиях относительной устойчивости природной среды в них происходят направленные необратимые или кратковременные обратимые изменения. Эти изменения могут быть следствием и внешних и внутренних по отношению к растительному сообществу причин [3].
Истоки концепции устойчивого развития прослеживаются еще со времен Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде. В дельнейшем этот термин был закреплен Конференцией ООН в 1992 г. по окружающей среде и развитию в Рио-де Женейро. По мнению В.Б. Сочавы [2], все динамические изменения, происходящие в пределах одного инварианта геосистем, служат выражением ее устойчивости, так как они свидетельствуют о способности природного образования возвращаться к исходному состоянию, то есть способности к саморегуляции.
Цель исследования - изучение структуры и динамики видового состава степных растений к различным антропогенным воздействиям: выпас, затопление и подтопление.
Степи в Туве являются широко распространенным типом растительности и занимают 2911 тыс. га. Как все островные степи Южной Сибири, они приурочены к межгорным понижениям и окаймляющим их со всех сторон предгорьями хребтов и нагорий [1].
Растительность демутирующих сухих степей Убсунурской котловины после перевыпаса представляет собой разнотравно-злаковые с караганой карликовой сообщества (Сaragana pygmaea+ Stipa krylovii+ Agropyron cristatum+ Cleistogenes squarrosa), являющиеся одним из типичных вариантов широко распространенных разнотравно-злаковых сухих степей данной территории. Растительность на участках неоднородна. Травостой довольно густой, проективное покрытие составляет 60-70%, видовая насыщенность относительно высокая (от 20 до 45 видов в разные годы на территории участков). Помимо основных доминантов (Stipa krylovii, Agropyron cristatum и Cleistogenes squarrosa) отдельными куртинами и экземплярами отмечены Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Kochia prostrata, Allium anisopodium и др. В небольшом обилии встречаются однолетники, среди них наиболее характерны Chenopodium aristatum и Ch. рrostratum. Обычно степи закустарены Caragana pygmaeа. В систематическом списке флоры исследуемых участков зарегистрировано 68 видов высших растений из 21 семейств.
Таким образом, при снятии пастбищной нагрузки в сухих степях происходит изменение видового состава сообществ. В числе доминантов после двух лет восстановления степи остаются Potentilla anserina и Ephedra monosperma, но после трех лет восстановления они выбывают из числа доминантов. После пяти лет восстановления определено максимальное количество видов и главным доминантом становится Stipa krylovii.
В травостое деградирующих сухих степей под влиянием перевыпаса сохраняется Stipa krylovii, обилие которого после дождей может быть заметным. Agropyron cristatum резко понижает свое участие и переходит в число минорных видов, Cleistogenes squarrosa устойчиво присутствует в сообществе и может рассматриваться как доминант. В фитоценозе деградирующей степи обильно представлена Carex duriuscula, обладающая мощной системой корневищ, и часто доминирующая в деградирующих степях котловин. Однако основными доминантами на данной стадии пастбищной дигрессии выступают Artemisia frigida и Potentilla anserina, доля которых в травостое может достигать 50%.
Стрессирующие факторы как затопление и переувлажнение, связанные с вводом в эксплуатацию Саяно-Шушенского ГЭС трансформируют степную растительность, затапливая и замещая их луговыми и заболоченными участками, что приводит к выраженной мезофитизации растительности. Так, на начальной стадии затопления степных экосистем Улуг-Хемской котловины Тувы произошли коренные изменения растительности с затоплением чиево-волоснецовых, разнотравно-злаковых степей, замещением их бескильницевыми лугами и зарослями сорных растений. В целом, за весь 28-летний период изменения растительности под влиянием затопления наблюдается полная смена фитоценозов, в растительном покрове появляются сообщества лугов и заболоченных лугов. Постоянными в травостое являются заросли сорняков, которые увеличивают свой ареал распространения.
Несмотря на то, что степные участки одинаково подтапливаются с июля по октябрь и расположены почти на одинаковом уровне, однако сукцессия шла по-разному. Так, в волоснецово-чиевых сухих степях на почвах легкого гранулометрического состава сукцессия идет по линии мезофитизации и засорения с изреживанием травостоя, где угнетенные и низкорослые растения находятся до половины в воде. На более сухих участках был сильный выпас и распашка, после чего внедрилась Сannabis ruderalis. В целом на участке происходит увеличение числа лугово-степных, луговых и сорных видов, что связано со стрессом выпаса, распашки и подтопления. Степная растительность на почвах с высоким содержанием глинистой и илистой фракции находящаяся под умеренным выпасом сменилась заболоченной с увеличением количества лугово-болотных и луговых видов, внедрением незначительного количества сорняков. Здесь отмечается густой низкорослый травостой с высокой видовой насыщенностью и резкой реакцией растений на подтопление.
Итак, структура травостоя и видовой состав степных экосистем зависит от их использования и режима. Наблюдаемые смены сопровождаются, с одной стороны, обеднением видового состава в результате затопления и подтопления, выпадения многих видов, а с другой, - происходит внедрение и разрастание несвойственных исходным сообществам видов. Особо важно отметить, что после периода деградации происходит восстановление части коренных растительных сообществ. Водохранилища - управляемые объекты, однако непосредственно и полностью человек управляет только запасами воды, а экосистемой – частично или косвенно. Равноправным фактором выступает устойчивость видов и их сообществ к меняющимся условиям.
Таким образом, устойчивость степных экосистем обусловлена рядом причин, главными из которых являются быстрое изменение видового состава и смена высоко продуктивных доминантных видов растений.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Куминова А.В., Седельников В.П., Маскаев Ю.М. и др. / Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. – Новосибирск: Наука, 1985. –254 с.
2. Сочава В.Б. / Введение в учение о геосистемах. – Новосибирск, 1978. – С. 5–12.
3. Титлянова А.А., Тесаржова М. / Режимы биологического круговорота. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. – 150 с.
4. Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики / Тр. Монгольской комиссии АН СССР. Вып. 39. – М.; Л.: Наука, 1950. – 223 с.

Работа выполнена при поддержке Проекта 08-05-98083-Р_Сибирь-а.

А.Д. Самбуу, Ч.Н. Чооду, А.Б. Дапылдай