ВКЛАД БОТАНИЧЕСКИХ ГРУПП В ФОРМИРОВАНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ И ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА СООБЩЕСТВ СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЗАБАЙКАЛЬЯ 

CONTRIBUTION OF BOTANICAL GROUPS TO THE FORMATION OF PRODUCTIVITY AND CHEMICAL COMPOSITION OF COMMUNITIES STEPPE LANDSCAPES IN TRANSBAIKALIA 

М.Г. Меркушева, С.Б. Сосорова, Л.Н. Болонева

M.G. Merkusheva, S.B. Sosorova, L.N. Boloneva 

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

(Россия, 670047, Улан-Удэ, ул. Сахъяновой, 6) 

Institute of General and Experimental Biology of SB RAN

(Russia, 670047, Ulan-Ude, Sakhyanovoy Str., 6)

e-mail: merkusheva48@mail.ru

 

Изучен вклад ботанических групп на формирование биологической продуктивности и химического состава сообществ, расположенных на разных высотах степных ландшафтов Западного Забайкалья. Установлено, что виды разных ботанических групп накапливают макроэлементы с разной интенсивностью, что обусловлено их биологическими особенностями, в том числе типом корневой системы. Содержание элементов (кроме Si) в группе злаков было меньше, чем в разнотравье, осоках и бобовых. Злаки аккумулируют в большей степени Si и N, разнотравье – Fe и Mg, осоки – Na и Fe. В зависимости от видового состава и обеспеченности почв усвояемыми элементами, тип аккумуляции может меняться для злаков на Si и P, разнотравья – Mg и K, осок – Fe и Р.

The contribution of botanical groups to the formation of biological productivity and chemical composition of communities located at different heights of steppe landscapes of Western Transbaikalia is studied. It has been established that the species of different botanical groups accumulate macronutrients with different intensity, which is due to their biological features, including the type of the root system. The content of elements (except Si) in the group of cereals was less than in herbs, sedges and legumes. Cereals accumulate to a greater extent Si and N, forbs – Fe and Mg, sedges – Na and Fe. Depending on the species composition and availability of soils by digestible elements, the type of accumulation can vary for cereals on Si and P, forbs – Mg and K, for sedges – Fe and P. 

Проблема сохранения, разнообразия и продуктивности степных экосистем является приоритетной из-за их высокой экологической значимости в биосфере [2, 12]. Биологическая продуктивность и химический состав трав отражают экологический потенциал местообитания, их зональную и региональную специфику и зависят от водного режима, обеспеченности усвояемыми элементами минерального питания, длительности вегетационного периода и степени деградации [10, 13, 15]. Обеспеченность элементами минерального питания оказывает большое влияние на структуру сообществ и характер конкурентных отношений, дифференциацию видов [14]. В аридных областях продукционные процессы лимитируются недостатком воды. Засуха, как правило, вызывает снижение потребления макро- и микроэлементов. При увеличении водообеспеченности все виды ценозов реагируют одновременно [4]. Химический состав фитоценоза зависит от количественного участия складывающих его видов, и так как каждый вид обладает характерным для него элементарным химическим составом [7, 11].

В Забайкалье степная растительность на каштановых почвах является ценным природным ресурсом региона. Степи размещаются на склонах и шлейфах межгорных понижений, предотвращая развитие эрозии и дефляции каштановых почв, крайне податливых к этим негативным процессам, не менее важна их роль как резервуаров стока углекислого газа [5]. В то же время природные степные пастбища являются основной кормовой базой. Степная растительность в горных котловинах Западного Забайкалья представлена тремя классами формаций – горными, настоящими, луговыми. Ландшафтное же значение имеют горные и настоящие степи, которые пространственно сопряжены и образуют разные варианты сообществ. Флору степных сообществ формируют 17-20 семейств, из которых наибольшее видовое разнообразие характерно для сложноцветных, злаковых и розоцветных. Среднее количество видов в сообществах равно 28-35. Эуксерофиты составляют 45-47%, криоксерофиты – 14-16%, остальная доля приходится на мезоксерофиты и ксеромезофиты. Широко распространены виды со стержнекорневой (29-32%) и корневищной (30-36%) корневыми системами, что оказывает определенное влияние на интенсивность поглощения питательных элементов из почвы.

В данной работе приведена оценка вклада ботанических групп в формирование продуктивности и химического состава сообществ степных ландшафтов на примере западной части Тугнуйской котловины (в контуре 51°01'60'' N, 107°37'60'' E и 51°04'60'' N, 107°13'60'' E). Разнообразие и обилие видов, слагающих конкретное сообщество на каштановых почвах, изучено по гипсометрическому профилю с вершины увала (h = 800 м), по склону до подгорной пологогрядовой равнины (h = 560 м). Следует отметить, что гранулометрический состав почв изменяется от сильно щебнистого легкосуглинистого (вершина), дресвянистого легкосуглинистого (склон) до песчано-супесчаного (равнина). Количество макроэлементов в каштановых почвах несколько различается из-за почвообразующих пород разного генезиса (табл. 1). Например, концентрация Si, Са и S возрастает в почвах от основных до кислых пород, других элементов (Fe, Mg, Na), напротив, снижается.

Таблица 1 Содержание макроэлементов в каштановых почвах, %

Проективное покрытие овсяницево-разнотравного сообщества равно 65%, холоднополынно-злакового – 80 и злаково-разнотравного – 70%. Наибольшую долю в проективном покрытии степных сообществ составляет разнотравье, из которого почти треть приходится на виды семейства сложноцветных. Долевое участие злаков в проективном покрытии существенно ниже, в 2,1-3,7 раза по сравнению с группой разнотравья. Содержание бобовых и осок мало и несколько возрастает в сообществе, произрастающем на равнине. 

Между овсяницево-разнотравным и холоднополынно-злаковым сообществами величина сходства по коэффициенту Жаккара равна 0,26; между холоднополынно-злаковым и злаково-разнотравным – 0,30; между овсяницево-разнотравным и злаково-разнотравным – 0,11. Следовательно, видовое разнообразие в сообществах определяется размещением их на элементах рельефа, почвенно-экологическими условиями, что в конечном итоге влияет на величину продукции.

В формировании биологической продуктивности основная роль принадлежит 6–7 видам [6]. Разнообразие поддерживается за счет единичных и малоэкземплярных видов, доля которых существенна, 23-39%. Биологическая продуктивность степных сообществ низкая – 954-2482 г/м2/год сухого вещества. На подземную фитомассу, которая сосредоточена в основном слое почвы 0-20 см, приходится 92,3-97,3% от общих запасов. Живые корни составляют 18-28% от подземной массы. Соотношение надземной и подземной фитомассы в степных сообществах варьирует в пределах 1:12-36, уменьшаясь вниз по склону, что обусловлено улучшением водного и пищевого режимов почв (табл. 2).

Таблица 2 Биологическая продуктивность степных сообществ на каштановых почвах, г/м2·год

Несмотря на то, что химический состав степных сообществ относительно хорошо изучен [7, 8], но наличие большого количества котловин в Западном Забайкалье, в т.ч. Тугнуйской, со степными ландшафтами не позволяет считать эту задачу решенной. Согласно полученным данным (табл. 3), аккумуляция химических элементов в разных ботанических группах имеет свои особенности. Например, злаки содержат меньше золы и макроэлементов, кроме кремния по сравнению с разнотравьем. 

Таблица 3 Содержание макроэлементов в фитомассе степных сообществ, % 

Степные сообщества характеризовались разной величиной вклада ботанических групп в формирование продуктивности и химического состава трав (табл. 4). Это обусловлено размером доли ботанической группы, что в свою очередь, определяется величиной проективного покрытия и потребностью видов в том или ином элементе, их устойчивостью к недостатку влагообеспеченности. По данным [1, 7, 9], злаки в аридных областях аккумулируют преимущественно Si и N со значительным участием Са, K и других элементов, что подтверждается нашими данными (табл. 5).

Таблица 4 Вклад ботанических групп в формирование химического состава сообществ, %

У группы злаков двух сообществ тип накопления был преимущественно Si>N, у холоднополынно-злакового – Si>P со значительным участием Са и N. Разнотравье холоднополынно-злакового и злаково-разнотравного сообществ аккумулировали больше всего Fe и Mg, осоки Na и Fe; в овсяницево-разнотравном соответственно Mg и K, Fe и P с большим участием Mg. Возможно, это обусловлено большим видовым разнообразием группы разнотравья. При одинаковых исходных экологических условиях в пределах одного фитоценоза отличия в содержании химических элементов зависят от экобиологических особенностей разных видов растений и способности эдификаторов преобразовывать биотопы в сфере их воздействия, что оказывает влияние на содержание элементов у подчиненных видов [9]. 

Таблица 5 Интенсивность накопления макроэлементов в ботанических группах степных сообществ

Таким образом, размер доли ботанических групп и интенсивность поглощения (накопления макроэлементов) формируют химический состав сообществ (рис. 1). 

а – Овсяницево-разнотравное; б – Холоднополынно-злаковое; в – Злаково-разнотравное 

Рисунок 1. Долевое участие ботанических групп в формировании химического состава степных сообществ 

Работа выполнена в рамках проекта АААА-А17-117011810038-7. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.
  2. Белоновская Е.А., Тишков А.А., Царевская Н.Г. Продуктивность степных экосистем, выявляемые тренды и перспективы новой оценки // Степи Северной Евразии: Материалы VII Междунар. симпоз. 2015. С. 160-162.
  3. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. М.: Академия, 2003. 400 с.
  4. Журавлева Н.А. Физиология травянистого сообщества: принципы конкуренции. Новосибирск: Наука, 1994. 168 с.
  5. Лаврентьева И.Н., Меркушева М.Г., Убугунов Л.Л. Оценка запасов органического углерода и потоков СО2 в травяных экосистемах Западного Забайкалья // Почвоведение. 2017. № 4. С. 411-426.
  6. Меркушева М.Г., Аненхонов О.А., Бадмаева Н.К., Сосорова С.Б. Степные сообщества на каштановых почвах Западного Забайкалья: разнообразие и биопродуктивность // Аридные экосистемы. 2014. Т. 20. № 3 (60). С. 59-69.
  7. Меркушева М.Г., Убугунов Л.Л., Корсунов В.М. Биопродуктивность почв сенокосов и пастбищ сухостепной зоны Забайкалья / РАН. Сиб. отд-ние. Ин-т общей и экспериментальной биологии. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. 515 с.
  8. Меркушева М.Г., Убугунов Л.Л., Лаврентьева И.Н. Биопродуктивность и химический состав надземной и подземной фитомассы растительности степных пастбищ Западного Забайкалья // Агрохимия. 2000. № 12. С. 36-44.
  9. Мирошниченко Ю.И. Влияние климата и почв на доминирование макроэлементов в растениях пустыни и степей // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2007. № 3. С. 204-206.
  10. Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: Синэкология растений. М.: КРАСАНД, 2014. 576 с.
  11. Титлянова А.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука, 1979. 149 с.
  12. Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. М.: Наука, 2005. 309 с.
  13. Elser J.J., Bracken M.E.S., Cleland E.E., Cruner D.S., Harpole S., Hillebrand H., Ngai J.T., Seabloom E.W., Shurin J.B. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems // Ecology Letters. 2007. V.10. № 12. Р. 1135-1142.
  14. Grime J.P., Thompson K., Hunt R. et al. Integrated screening validates primary axes of specialization in plants // Oikos. 1997. № 2. Р. 259-281. 
  15. Körner С. Alpine plants: stressed or adapted? // Physiological plant ecology. Press M.C., Scholes J.D., Barker M.C. (eds.). Oxford: Blackwell Science, 1999. P. 297-311.