ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НА ЛИШАЙНИКИ СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЮЖНОГО УРАЛА

Исследуемая территория находится в степной зоне, что определяет некоторую специфичность проблем, возникающих в исследовательской и природоохранной деятельности. К настоящему времени природа степных регионов претерпела значительные антропогенные преобразования: степень измененности ландшафтов колеблется от 10 до 70% [1]. Район исследований относится к максимально освоенным: на сельскохозяйственные угодья приходится около 88% территории, а распаханность достигает более 52%. За период освоения целины в наибольшей степени пострадали плакорные степи и их комплексы, а зонально-степной тип растительности стал одним из самых редких [4]. Лишайники, входящие в состав растительных сообществ, также в значительной мере пострадали, сократив свою численность и видовое разнообразие.
Наряду с нерациональным аграрным землепользованием, в последнее время в регионе особо остро стоит проблема степных пожаров. В период проведения исследований (2000-2007 гг.) проходившие крупные пожары очень затрудняли нашу работу. Наблюдения при изучении флоры лишайников района и собранный нами материал позволяют утверждать, что частые степные пожары являются фактором дестабилизирующим, стрессирующим, и губительны для лишайников.
В настоящее время нет единого мнения в вопросе воздействия огня на степную растительность. Известно, что при длительном отсутствии огня происходит накопление в экосистеме опада, подстилки и ветоши, снижается разнообразие трав, происходит закрепление и развитие древесных растений, но нет достаточных данных о временных рамках периода восстановления степи после пожара и того периода, когда образуется критическая масса горючего материала. Наблюдения за восстановлением высшей растительности после степных пожаров в области ведутся [9], но пока дискуссионны.
В отношении лишайников практически отсутствуют специальные исследования по данной проблеме, чаще наблюдения за восстановлением лишайникового и мохового покрова после пожара носят попутный характер при изучении восстановления растительного покрова. Все авторы (по: [6]), изучавшие влияние палов на степную растительность, указывают на исчезновение в степи мхов и лишайников, которые очень медленно восстанавливаются после пожара [2, 3]. Нами встречены также заметка Ф. Я. Поповича [7] том, что напочвенные лишайники после пожара в Присивашье были уничтожены полностью. М. С. Шалыт и А. А. Калмыкова [12] также наблюдали практически полное уничтожение лишайникового покрова после пожара в типчаково-ковыльной степи и очень медленное его восстановление. По мнению ряда авторов [2, 11], уничтожение яруса низших растений и ветоши приводит к изменению микроклимата ассоциаций; многие лишайники ригидны по отношению к условиям обитания и не могут существовать при их изменении.
Мы не ставили цели специального изучения влияния пожара на лишайники, наша работа является скорее изложением наблюдений при изучении флоры лишайников района. Так, нами было замечено практически полное уничтожение лишайникового покрова после пожаров и очень медленное его восстановление.
В качестве примера приведем данные, полученные на территории Буртинской степи госзаповедника «Оренбургский». Этот участок заповедника, размером в 4500 га, расположен в восточной части Предуральского краевого прогиба. Растительный покров Буртинской степи отличался большим разнообразием. Здесь выделялись различные подтипы луговых, настоящих и каменистых степей [8]. У нас нет сведений о видовом разнообразии лишайников и частоте пожаров до заповедания данной территории. В период после крупного пожара 1998 года (сгорело 3700 га) и до пожара осенью 2003 года (сгорело 4200 га) нами был обнаружен 61 вид лишайников. Проективное покрытие лишайников на территории участка колебалось в пределах 10-20% в 2001 году и 10-35% в 2003, т.е. была тенденция к увеличению численности лишайников. Мы не даем фиксированных данных по конкретным площадям, речь идет о наличии лишайников вообще, их видовом составе и обилии. Считаем, что 61 вид — это очень немного для антропогенно слабоизмененной территории (отметим, что территория, отданная заповеднику, никогда не распахивалась, за исключением залежей 1976 и 1982 гг. общей площадью около 300 га; частично использовалась под сенокос, а скот с этой территории выведен весной 1988 г. [10]). Во время пожара 2003 г. выгорела практически вся территория заповедного участка; огнем были уничтожены лишайники и такие их местообитания, как растительные остатки, подстилка, мхи, стволы и ветви деревьев (ранее на участке были более распространены заболоченные и приручьевые черноольшаники, байрачные березово-осиновые колки). Весной 2004 г. мы нашли только 38 видов лишайников с крайне низкой жизненностью и проективным покрытием не более 5%, а чаще лишайники вовсе отсутствовали. Меньше всего пострадали эпилитные лишайники, растущие на крупных камнях, тогда как на мелких камнях лишайники выгорели практически целиком. Нами не обнаружено 8 видов напочвенных лишайников (Acarospora schleicheri, Aspicilia fruticulosa, Cladonia foliacea, Cladonia furcata, Phaeophyscia constipata, Psora decipiens, P. saviczii, Xanthoparmelia desertorum) и 5 эпифитов (Evernia mesomorpha, E. prunastri, Hypogymnia physodes, Physcia aipolia, Usnea hirta), обитавших там ранее. В отношении эпифитных лишайников можно предположить их нескорое появление, если не полное исчезновение: деревья в степи приживаются плохо, а до заселения их лишайниками проходит очень много времени. В напочвенных сообществах в первую очередь уничтожаются микроскопические виды — представители родов Buellia, Bacidia. Макролишайники родов Cladonia, Neofuscelia, Xanthoparmelia и плотнокорковые Diploschistes значительно сокращают размеры популяции и площадь покрытия. Возможно, некоторые виды не успевают занять прежнее место в восстанавливающихся сообществах из-за частых повторяющихся пожаров.
Косвенным доказательством негативного влияния именно пожаров на видовое разнообразие лишайников стали первые результаты изучения лихенофлоры Орловской степи, которая находится в 20 км от Буртинской степи, имеет сходный набор местообитаний, но, будучи до недавнего времени в военном ведомстве, практически не подвергалась пожарам. Предварительный осмотр участка выявил уже более 80 видов лишайников. В настоящее время бывший Орловский полигон является местом обитания и расселения многих напочвенных лишайников, которые прежде были обычны и в Буртинской степи.
Степень уничтожения лишайникового покрова зависит от характера пожара (при низовом выгорают даже верхние слои почвы), растительности (менее страдают каменистые и песчаные степи), а также мощности войлочной подстилки.
На примере нескольких ключевых участков (Буртинская, Орловская, Гусихинская, Чекинская степи), подвергшихся в разное время действию пирогенного фактора, нами реконструирован ход послепожарного восстановления лишайниковых сообществ. В первый год после пожара идет восстановление поврежденных талломов и заселение гарей ранее произраставшими видами макролишайников (рр. Aspicilia, Cladonia, Niofuscelia, Xanthoparmelia, Diploschistes). Так как лишайники — очень медленно растущие организмы, то и заселение субстрата идет прямо пропорционально его возрасту. Примерно первые три-пять лет восстановление идет исключительно за счет сохранившихся видов, и только на шестой-восьмой появляются новые виды (рр. Acarospora, Collema, Endocarpon, Phaeophyscia) и формируются лишайниковые сообщества сообразно складывающимся микроусловиям. Нормальные зональные группировки с участием микролишайников (рр. Candelariella, Buellia, Bacidia) и полноценным набором видов складываются не менее чем через 10 лет после пожара, что еще раз подтверждает наше мнение относительно губительности частых степных пожаров.
Чрезмерный, неконтролируемый выпас крупного и мелкого рогатого скота также относится к числу факторов, негативно влияющих на лихенофлору региона. Однако отметим, что умеренный выпас не наносит существенного вреда популяциям лишайников; более того, в тех местах, где производился выпас, при прохождении пожара лишайники страдают в меньшей мере. На пастбищах не образуется плотной подстилки, растительный покров более изрежен, что вполне благоприятно для таких эпигеидов, как Neofuscelia ryssolea и Xanthoparmelia stenophylla. Указанные виды часто переносятся на копытах скота, фрагментируются, и таким образом расселяются.
Группа эпигейных лишайников является довольно уязвимой и в настоящее время составляет всего шестую часть от выявленного видового разнообразия лихенофлоры степной зоны Южного Урала, что очень немного для такого крупного региона. Чрезмерный выпас скота, распашка земель, пожары привели к тому, что некоторые виды (Megaspora verrucosa, Cladonia subrangiformis, Leptogium gelatinosum) сохранились только на охраняемой территории, а последние исследования не подтверждают произрастание в Оренбургской области таких редких видов, как Cetraria steppae, Xanthoparmelia desertorum.
Кроме того, значительна техногенная нагрузка промышленных узлов и горнодобывающих районов, сопровождающаяся образованием нарушенных земель, загрязнением воздушного бассейна, формированием твердых токсичных отходов. Лишайники известны своей чувствительностью к загрязнению атмосферы. Огромный ущерб окружающей среде наносится нефте- и газодобывающей промышленностью, сосредоточенной в основном в западной части Оренбургской области.
Среди факторов, негативно влияющих на лишайники региона, можно назвать рекреационные нагрузки. Особо ярким примером здесь служит музей-заповедник «Аркаим», ежегодно принимающий до 25000 человек на празднество Солнцестояния. Помимо непосредственного «вытаптывания», мы наблюдали варварское повреждение скальных поверхностей — редких на данной территории каменистых субстратов, являющихся местообитанием для многих видов лишайников. По природным условиям и набору экотопов рекреационная и заповедная территории заповедника практически не отличаются, однако в отношении видового разнообразия лишайников последняя выделяется значительно большим числом видов (30 и 120 соответственно [5]).
Памятники природы, которых в регионе около 600, являются местообитанием для многих видов лишайников, однако никаких практических мер по их сохранению не предпринимается. Более того, многие из них, а вместе с ними и лишайники, уже практически уничтожены (скала «Верблюд», г.Вишнёвая и др.). Поэтому необходимо повысить ответственность районных администраций по охране имеющихся мелких ООПТ.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Геоэкологические проблемы степного региона / под ред. А. А. Чибилёва. – Екатеринбург: УрО РАН, 2005. – 378 с.
2. Иванов В.В. Степи Западного Казахстана в связи с динамикой их растительности / В.В. Иванов // Зап. Геогр. общества СССР. Нов. сер. – 1958. – Т. 17. – 280 с.
3. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей / Н. Ф. Комаров. — М.: Географгиз, 1951. – 328 с. – (Записки Всесоюз. геогр. общества. Нов. серия ; Т. 13).
4. Левыкин С.В. Стратегия сохранения и восстановления эталонных плакорных ландшафтов степной зоны Южного Урала : автореф. дис. … канд. геогр. наук / С. В. Левыкин. – Оренбург, 2000. – 19 с.
5. Меркулова О.С. Предварительный список лишайников заповедника «Аркаим» и его окрестностей / О.С. Меркулова // Степи и лесостепи Зауралья: материалы и исследования: труды Музея-заповедника «Аркаим». – Челябинск, 2006. – С. 23-30.
6. Опарин М.Л. Влияние палов на динамику степной растительности / М. Л. Опарин, О. С. Опарина // Поволж. экол. журн. – 2003. – № 2. – С. 158-171.
7. Попович Ф.Я. Влияние степных пожаров на степную растительность в Присивашье / Ф.Я. Попович // Советская ботаника. – 1939. – Т. 1. – С. 82-89.
8. Рябинина З.Н. Уникальные степные сообщества урочища Кармен в Оренбургской области / З. Н. Рябинина // Человек и ландшафты. 1. Общие проблемы изучения антропогенных ландшафтов. – Свердловск, 1979. – С. 41-43.
9. Рябцов С.Н. Влияние пирогенных факторов на степную растительность / С. Н. Рябцов // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы междунар. науч. конф. – Оренбург, 2001. – С. 161-162.
10. Степной заповедник «Оренбургский»: физико-географическая и экологическая характеристика. – Екатеринбург : УрО РАН, 1996. – 167 с.
11. Федюнькин Д.Ф. Влияние мертвых растительных остатков и степных пожаров на развитие растительности лесостепного Зауралья / Д.Ф. Федюнькин // Изв. Естеств.-науч. ин-та при Молотовском гос. ун-те им. А.М. Горького. – 1953. – Т. 13, вып. 7. – С. 621-639/
12. Шалыт М.С. Степные пожары и их влияние на растительность / М.С. Шалыт, А.А. Калмыкова // Бот. журн. – 1935. – Т. 20, № 1. – С. 100-110.

О.С. Меркулова