УДК 551.583:528.7: 581.9

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-820-826

 

ВЛИЯНИЕ ТЕКУЩИХ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ НА СТЕПНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ПРЕДУРАЛЬЯ И ЗАУРАЛЬЯ

IMPACT OF CURRENT CLIMATIC CHANGES ON STEPPE ECOSYSTEMS OF THE CIS-URAL AND TRANS-URAL REGIONS

 

Мартыненко В.Б.1, Федоров Н.И.1, Наумова Л.Г.2

Martynenko V.B.1, Fedorov N.I.1, Naumova L.G.2

1Уфимский Институт биологии УФИЦ РАН, Уфа, Россия

2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, Уфа, Россия

1Ufa Institute of Biology, UFRC RAS, Ufa, Russia

2Bashkir State Pedagogical University named after M. Akmulla, Ufa, Russia

E-mail: fedorov@anrb.ru

 

Аннотация. Проведена оценка текущих изменений климата на 7 участках степных сообществ в Предуралье и Зауралье с середины XX века по настоящее время. Установлено, что среднегодовая максимальная температура увеличилась от 1,4°С до 1,7°С, при этом, увеличение среднегодовой температуры было выше в Зауралье и на юге Республики Башкортостан. Зимние максимальные температуры увеличились сильнее, чем летние. Среднегодовое количество осадков существенно увеличилось в центральной части Предуралья (до 39,8 мм), а в Зауралье и на юге РБ несколько снизилось (на 5,9 и 2,3 мм соответственно). В период отсутствия активной вегетации (с ноября по март) на всех модельных степных объектах отмечается значительное увеличение суммы осадков, а в период активной вегетации (с мая по сентябрь) – наоборот снижение. В обычные годы, значения NDVI степной растительности, отражающие интенсивность фотосинтеза растений, увеличиваются до конца июня – периода максимального развития степной растительности (начала плодоношения злаков и цветения разнотравья). В экстремально засушливом 2010 году на объектах степной растительности значения NDVI составляли от 0,13 до 0,29, что соответствует почти полностью выгоревшей и пожелтевшей растительности. В наименьшей степени угнетение растительности наблюдалось в Месягутовской лесостепи, а наиболее сильное – в центральной части Башкирского Предуралья. После локальной засухи 2021 года на горе Канноникова снизилась плотность генеративных растений Potentilla eversmanniana, а на горе Измаилка – Oxytropis hippolyti. Вследствие изменения климата и увеличения антропогенной нагрузки на горе Тратау ухудшились состояния популяций шести видов (Oxytropis baschkiriensis, Tulipa biebersteinii и др.), а на горе Сусактау увеличилась численность засухоустойчивого вида Helichrysum arenarium. Анализ изменения степной растительности по космоснимкам за 2007-2008 гг. и 2022 г. показал увеличение площадей древесно-кустарниковой растительности в понижениях рельефа и на склонах гор Тастуба и Измаилка. Таким образом, изменение количества осадков и увеличение частоты засух оказывают существенное влияние на состояние и состав степных сообществ.

Ключевые слова: степи, изменение климата, Предуралье, Зауралье, ГИС-технологии, ДЗЗ, БПЛА, CHELSA, NDVI, редкие виды растений, мониторинг.

 

Abstract. In 7 areas with steppe communities in the Cis-Urals and Trans-Urals (Republic of Bashkortostan), an assessment of climate change was carried out for the period from the mid-20th century to the present. It was found that the average annual maximum temperature increased from 1.4°C to 1.7°C, while the increase in average annual temperature was higher in the Trans-Urals and in the south of the republic. Winter maximum temperatures have increased more than summer ones. The average annual precipitation increased significantly in the central part of the Cis-Urals (up to 39.8 mm), while in the Trans-Urals and the south of the Bashkortostan it decreased slightly (by 5.9 and 2.3 mm, respectively). In all model steppe areas, the amount of precipitation increased during the period of absence of active vegetation (from November to March), and, on the contrary, decreased during the period of active vegetation (from May to September). In normal years, NDVI values of steppe vegetation, reflecting the intensity of plant photosynthesis, increase until the end of June (in the study area this is the period of maximum development of steppe vegetation, corresponding to the beginning of grass fruiting and flowering of forbs). In 2010, with extremely dry summer weather conditions in the study area, NDVI values ranged from 0.13 to 0.29, which corresponds to almost completely burnt and yellowed vegetation. The least degree of vegetation suppression was observed in the Mesyagutovo forest-steppe region, and the most severe - in the central part of the Bashkir Cis-Urals. After the local drought of 2021, the density of generative plants of Potentilla eversmanniana decreased on Kannonikova Mt., and Oxytropis hippolyti decreased on Izmailka Mt. Due to climate change and increased anthropogenic pressure on Tratau Mt., the population status of six species (Oxytropis baschkiriensis, Tulipa biebersteinii, etc.) has worsened, while the population size of the drought- resistant species Helichrysum arenarium on Susaktau Mt. has increased. Analysis of changes in steppe vegetation based on satellite images for 2007-2008 and 2022 showed an increase in the area size of trees and shrubs communities located in relief depressions and on the slopes of the Tastuba Mt. and Izmailka Mt. Thus, changes in precipitation and an increase in the frequency of droughts have a significant impact on the state and composition of steppe communities.

Key words: steppes, climate change, Cis-Urals, Trans-Urals, GIS technologies, remote sensing, UAVs, CHELSA, NDVI, rare plant species, monitoring.

 

Введение. Уязвимость экосистем стала важной темой исследований в области изменения климата в последние годы [1, 2]. Появляется все больше свидетельств того, что глобальное изменение климата существенно влияет на состав, структуру и функции травяных экосистем [3, 4, 5]. В степных районах растительность более чувствительна к изменениям влажности, в то время как лесные территории больше всего подвергаются влиянию изменения температуры вне вегетационного периода [6]. Влияние климатических изменений хорошо изучено в горной степи на Южном Урале [7, 8]. Выявлена повсеместная экспансия леса в горные степи на фоне увеличения температур и количества осадков в холодный период года. Интенсивность зарастания лесом отдельных участков определялась различиями в их влагообеспеченности, которые зависели от локальных микроклиматических и почвенно-грунтовых условий. Наиболее интенсивное зарастание лесом происходило на более многоснежных и увлажненных участках склонов [8]. Сведения о климатических изменениях и их влиянии на степные сообщества Башкирского Предуралья и Зауралья практически отсутствуют. Цель данного сообщения обсуждение климатических изменений с середины ХХ века и их влияния на степные экосистемы Предуралья и Зауралья.

 

Методика исследований. Влияние климатических изменений изучалось на модельных участках степных экосистем, в качестве которых выбраны участки существующих и проектируемых особо охраняемых природных территорий (ООПТ): в Предуралье в подзоне северной лесостепи – «гора Большая Тастуба»; в Предбелье (центральная часть Предуралья) – «шихан Тратау», «гора Сусактау», на Белебеевской возвышенности (восточная часть Бугульмино-Белебеевской возвышенности) – «гора Измаилка» и степные участки на территории природного парка «Аслыкуль»; в Южном Предуралье – «гора Канноникова» и в Зауралье «гора Шахтная». На каждом из этих объектов выполнялись геоботанические описания и проводился учет численности и возрастной структуры популяций редких видов. Учеты каждого вида проводились на 40 площадках размером 1×1 м на трансектах, заложенных регулярным способом с использованием популяционно-онтогенетического подхода по общепринятым методикам [9, 10, 11 и др.]. Ниже приводятся доминирующие растительные сообщества на степных модельных объектах и редкие виды, для которых проведена оценка плотности произрастания с учетом возрастного состояния растений.

Растительность горы Большая Тастуба представлена луговыми степями союза Cirsio- Brachypodion pinnati Hadač et Klika in Klika et Hadač 1944 и каменистыми степями союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Korolyuk 2017 [12]. Проводился учет численности и возрастной структуры двух видов, включенных в Красную книгу Республики Башкортостан [13]: Phlox sibirica и Minuartia krascheninnikovii.

На территории Природного парка «Аслыкуль» сохранились участки луговых степей союза Festucion valesiacae Klika 1931, степей на каменистых почвах союза Helictotricho desertorum-Orostachion spinosae, богато-разнотравных степей союза Helictotricho desertori- Stipion rubentis Toman 1969 и разнотравно-дерновинно-злаковых степей союза Carici supinae- Stipion zaleskii Korolyuk 2017 [14, 15]. Проводился учет численности и возрастной структуры четырех редких видов: Astragalus zingeri, Trinia muricata, Artemisia salsoloides и Astragalus helmii.

На горе Измаилка господствуют петрофитные ковыльные и овсецовые степи, которые после прекращения выпаса находятся на стадии самовосстановления. На вершине горы распространены разнотравно-дерновинно-злаковые степи союза Carici supinae-Stipion  zaleskii, а на придорожных каменистых откосах распространены степные сообщества союза Helictotricho desertorum-Orostachion spinosae [14, 15]. Проводился учет численности и возрастной структуры девяти редких видов: Hedysarum grandiflorum, Crambe tataria, Artemisia salsoloides, Linum uralense, Linum nervosum, Oxytropis hippolyti, Hedysarum gmelinii, Helichrysum arenarium, Globularia punctata.

Склоны горы Сусактау покрыты сравнительно хорошо сохранившимися сообществами с редкими для Южно-Уральского региона (ЮУР) различными вариантами разнотравно-дерновинно-злаковых степей союза Carici supinae-Stipion zaleskii и петрофитных степей союза Helictotricho desertorum-Orostachion spinosae [14, 15]. Проводился учет численности и возрастной структуры трех редких видов: Hedysarum razoumovianum, Hedysarum grandiflorum, Medicago cancellata.

На известняковых обнажениях шихана Тратау распространены уникальные эндемичные сообщества петрофитных степей союза Helictotricho desertori-Stipion rubentis, не встречающиеся более нигде в ЮУР. Есть участки луговых степей союза Festucion valesiacae [16]. Проводился учет численности и возрастной структуры семи редких видов: Dictamnus gymnostilis, Oxytropis baschkiriensis, Minuartia krascheninnikovii, Koeleria sclerophylla, Hedysarum grandiflorum, Pimpinella tomiophylla, Astragalus permiensis.

В растительности горы Канноникова преобладают различные варианты луговых степей союза Festucion valesiacae и петрофитных степей союза Helictotricho desertori-Stipion rubentis [16]. Проводился учет численности и возрастной структуры трех видов Potentilla eversmanniana, Linaria altaica и Astragalus karelinianus.

На горе Шахтная распространены каменистые степи союза Helictotricho desertori-Stipion rubentis на органогенно-щебнистых и маломощных черноземовидных почвах. На шлейфах имеют место деградированные из-за многолетнего чрезмерного выпаса луговые степи союза Festucion valesiacae [16]. Проводился учет численности и возрастной структуры пяти редких видов: Oxytropis approximata, Helianthemum baschkirorum, Minuartia krascheninnikovii, Patrinia sibirica и Sophianthe sibirica.

Для дальнейшего мониторинга состояния местообитаний популяций редких видов с использованием дистанционных методов зондирования проводилась съемка с использованием мультиспектральной камеры с БПЛА [17]. Для этого на площадки, на которых проводились измерения, помещались пластиковые круги для их позиционирования на снимках с БПЛА. Съемка площадок с кругами проводилась с БПЛА DJI Matrice 300 RTK с камерой MicaSense Altum. Полученные в результате мультиспектральной съемки снимки обрабатывались в программе Agisoft Metashape Professional.

Оценка текущих изменений климата проводилась с использованием растровых слоев климатической базы данных CHELSA [18]. Были созданы климатические сеточные ГИС-карты Республики Башкортостан (РБ) среднемесячных и среднегодовых сумм осадков, а также максимальных и минимальных дневных температур с разрешением 30 угловых секунд за периоды с 1941 по 1960 год и с 1996 по 2016 год [17]. Изменения осадков и температуры на степных участках рассчитывались как разница между средними значениями за 1941-1960 годы и средними значениями за 1996-2016 годы. Для расчета значений температуры и осадков на конкретных участках использовался модуль «Зональная статистика» программы QGIS 3.22.

На примере засухи 2010 года проведена оценка влияния экстремальных засух на состояние степной растительности модельных степных объектов в разных частях ЮУР. Для этого рассчитывались значения NDVI для модельных степных участков в засушливый 2010 год и предыдущий, типичный по осадкам и температуре 2009 год по космоснимкам Landsat 5. Кроме того, было проанализировано комплексное влияние климатических изменений и антропогенных факторов на структуру растительного покрова модельных степных объектов природного наследия Южного Урала (ЮУ). Для этого проведен анализ распространения древесно- кустарниковой растительности на их территориях в 2007-2008 гг. (по космоснимкам Alos AV2A (https://search.asf.alaska.edu/) и 2020 г. (по космоснимкам Yandex satellite).

 

Результаты и обсуждение. Анализ изменения температурных показателей и осадков с середины XX века по настоящее время в модельных степных объектах региона показал, что среднегодовая максимальная температура увеличилась от 1,4°С (гора Большая Тастуба, природный парк «Аслыкуль») до 1,7°С (горы Канноникова и Шахтная). Таким образом, увеличение среднегодовой температуры было выше в Зауралье и на юге РБ (таблица 1). В период активной вегетации (май-сентябрь) увеличение средней максимальной температуры было наибольшим на горе Канноникова на юге РБ (1,0°С), а наименьшим – на горе Большая Тастуба в Месягутовской лесостепи (0,7°С). Зимние максимальные температуры увеличились сильнее, чем летние. Наибольшее увеличение средней максимальной температуры в зимний период наблюдается на горе Шахтная в Зауралье (2,4°С). Средние минимальные температуры в большинстве случаев увеличились в большей степени, чем средние максимальные температуры, за исключением гор Шахтная и Большая Тастуба.

В отличие от температур, среднегодовая сумма осадков на рассматриваемых территориях изменялась по-разному. Она существенно увеличилась в центральной части Предуралья (до 39,8 мм на горе Измаилка), а в Зауралье (гора Шахтная) и на юге РБ (гора Канноникова) несколько снизилась (на 5,9 и 2,3 мм соответственно). Таким образом, становится очевидным, что снижение среднегодовой суммы осадков наблюдается на территориях с более аридным климатом.

В период отсутствия активной вегетации (с ноября по март) на всех модельных объектах отмечается значительное увеличение суммы осадков, а в период активной вегетации (с мая по сентябрь) – наоборот снижение (таблица 2). Наиболее выраженным снижение количества осадков было на горе Тратау (на 44,3 мм) и в самой южной точке – горе Канноникова (на 47,9 мм). В Предуралье снижение количества осадков наблюдается с июля по октябрь, причем наиболее сильное – в июле, когда происходит плодоношение многих степных видов, что может создавать преимущества для ксерофитных видов и приводить к дальнейшему остепнению участков луговых степей.

Таблица 1 Изменение количества осадков, максимальных и минимальных температур на степных территориях РБ с середины ХХ века до настоящего времени

Временные периоды

Модельные степные экосистемы

Тратау

Сусактау

Измаилка

Аслы-куль

Каннони- кова

Шахтная

Большая Тастуба

Сумма осадков, мм

Среднегодовые

14,1

28,1

39,8

23,3

-2,3

-5,9

4,4

Май-сентябрь

-44,3

-22,6

-12,8

-18,8

-47,9

-35,3

-28,3

Ноябрь-март

59,1

51,8

57,2

43,4

47,9

24,9

27,7

Максимальные температуры, °С

Среднегодовые

1,5

1,5

1,5

1,4

1,7

1,7

1,4

Май-сентябрь

0,8

0,8

0,8

0,8

1,0

0,9

0,7

Ноябрь-март

2,1

2,1

2,1

2,1

2,3

2,4

2,1

Минимальные температура, °С

Годичные

2,0

1,9

2,0

1,9

2,1

1,5

1,5

Май-сентябрь

1,0

0,9

1,0

0,9

1,1

0,7

0,7

Ноябрь-март

3,0

3,0

3,1

2,9

3,2

2,4

2,3

Примечание: использованы усредненные данные за 1941-1960 годы и за 1996-2016 годы.

Таблица 2 Изменение среднемесячных сумм осадков на степных территориях Республики Башкортостан с середины ХХ века до настоящего времени

 

Месяцы

Модельные степные экосистемы

Тратау

Сусактау

Измаилка

Аслыкуль

Канно- никова

Шахтная

Большая Тастуба

Январь

12,5

10,3

10,4

8,1

10,3

7,1

6,3

Февраль

7,0

6,7

7,9

5,7

6,0

1,9

2,4

Март

10,2

8,9

9,5

7,4

9,8

7,3

5,6

Апрель

3,2

1,9

0,8

1,2

7,8

3,1

2,9

Май

2,2

4,1

1,2

3,8

-1,4

0,8

2,6

Июнь

1,7

5,1

8,8

6,8

-6,0

3,9

6,7

Июль

-33,6

-27,8

-20,7

-28,9

-8,9

-21,2

-24,8

Август

-4,0

-0,1

-1,2

0,9

-12,6

-6,4

-3,4

Сентябрь

-10,6

-4,0

-0,9

-1,3

-19,0

-12,3

-9,4

Октябрь

-3,9

-3,0

-5,4

-2,5

-10,1

1,3

2,2

Ноябрь

13,2

13,0

15,4

11,9

8,2

5,8

8,5

Декабрь

16,2

13,0

14,0

10,3

13,6

2,8

4,9

Примечание: использованы усредненные данные за 1941-1960 годы и за 1996-2016 годы.

Аналогичная картина, но с меньшим падением суммы осадков выявлена на горах Шахтная и Большая Тастуба. В отличие от них на самой южной горе – горе Канноникова снижение суммы осадков наблюдается уже в мае и длится до октября, причем наибольшее снижение происходит с августа по октябрь, когда большинство степных растений заканчивают плодоношение, а многие и вегетацию. Таким образом, влияние на растительность текущих изменений количества осадков будет наименьшим на юге региона.

При прогнозируемых климатических изменениях предполагается аридизация климата на ЮУ с увеличением температуры и зимних осадков при снижении осадков в летний период, а также увеличение частоты засух [19]. В обычные годы, значения NDVI степной растительности, отражающие интенсивность фотосинтеза растений, увеличиваются до конца июня — периода максимального развития степной растительности (начала плодоношения злаков и цветения разнотравья) [20]. В дальнейшем NDVI меняется в зависимости от количества и частоты выпадения осадков. В экстремально засушливом 2010 году на объектах степной растительности значения NDVI составляли от 0,13 до 0,29, что соответствует почти полностью выгоревшей и пожелтевшей растительности [20]. В наименьшей степени угнетение растительности наблюдалось на севере Предуралья в Месягутовской лесостепи на горе Тастуба (0,29), а наиболее сильное в центральной части Башкирского Предуралья – на горе Сусактау (0,13), где на крутых склонах конической горы распространены песчанистые почвы с низкой влагоудерживающей способностью (таблица 3). Снижение в 2010 году в середине лета значений NDVI по отношению к 2009 на всех степных объектах, за исключением горы Канноникова, были достаточно близки и составляли в начале августа от 40,5 до 52,8%. На горе Канноникова падение было ниже и составляло 26,8%, это связано с тем, что данная гора расположена намного южнее остальных объектов и обладала бόльшим потенциалом устойчивости растительности к засухе.

Таблица 3 Сравнение значений NDVI безлесных участков степных объектов природного наследия Южного Урала в засуху 2010 года и в предыдущий 2009 год

Модельные степные экосистемы

Дата сравнения

Годы

Разница,

2009

2010

%

Гора Канноникова

06.08

0,33

0,24

26,8

Гора Тастуба

06.08

0,53

0,29

44,0

Гора Шахтная

07.08

0,43

0,20

52,8

Гора Сусактау

05.08

0,24

0,13

45,4

Гора Измаилка

05.08

0,40

0,23

43,5

Гора Тратау (подножие)

06.08

0,38

0,19

49,5

Гора Тратау

06.08

0,44

0,26

40,5

Природный парк «Аслыкуль»

05.08

0,38

0,20

47,4

Анализ изменения степной растительности по космоснимкам за 2007-2008 гг. и 2022 г. показал увеличение площадей древесно-кустарниковой растительности в понижениях рельефа и на склонах гор Тастуба и Измаилка (рисунок 1). Оно может быть связано с увеличением суммы осадков в зимний период и снегонакоплением в понижениях рельефа, а также отчасти со снижением выпаса скота. Все степные модельные объекты в той или иной степени подвержены рекреационным нагрузкам. В наибольшей степени их воздействие выражено на горе Тратау. В связи с борьбой за сохранение шиханов от разработки Содовым комбинатом гора Тратау привлекла большое число рекреантов и туристов, у горы начали проводить массовые мероприятия, что многократно увеличило рекреационную нагрузку. Последствия нарушения почвенного покрова в результате разрастания тропиночной сети пока не до конца ясны, так как обнажения грунта отчасти может способствовать дополнительному распространению редких петрофитных видов.

Рисунок 1. Пример зарастания древесно-закустарниковой растительностью степных участков на горе Измаилка (А) и на горе Большая Тастуба (Б).

Учет численности и возрастной структуры популяций редких и нуждающихся в охране видов растений показал, что после локальной засухи 2021 года на горе Канноникова статистически достоверно снизилась плотность генеративных растений Potentilla eversmanniana, а на горе Измаилка – Oxytropis hippolyti. В популяциях Minuartia krascheninnikovii на горе Тастуба наблюдалось снижение численности прегенеративных растений (j, im, v), что, возможно, связано с их гибелью из-за засушливого периода в начале-середине лета этого года. Вследствие увеличения антропогенной нагрузки на горе Тратау ухудшились состояния популяций видов Oxytropis baschkiriensis, Tulipa biebersteinii, Astragalus permiensis, Hedysarum grandiflorum, Linum uralense и Pimpinella tomiophylla. На горе Сусактау заметно увеличилась численность засухоустойчивого вида Helichrysum arenarium. Таким образом, увеличение зимних осадков и частоты засух оказывают существенное влияние на структуру степных растительных сообществ.

 

Исследования поддержаны грантом Российского научного фонда № 22-14-00003, https://rscf.ru/project/22–14–00003/.

 

Список литературы

  1. IPCC Climate Change 2021: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, 2021.
  2. Zarei A., Chemura А., Gleixner S., Hoff H. Evaluating the grassland NPP dynamics in response to climate change in Tanzania // Ecological Indicators. 2021. Vol. 125. Article 107600. DOI: 10.1016/j.ecolind.2021.107600.
  3. Craine J.M., Ocheltree T.W., Nippert J.B., Towne E.G., Skibbe A.M., Kembel S.W., Fargione J.E. Global diversity of drought tolerance and grassland climatechange resilience // Nature Climate Change. 2013. Vol. 3. No. 1. С. 63-67. DOI: 10.1038/ nclimate1634.
  4. Hoover D.L., Knapp A.K., Smith M.D. Resistance and resilience of a grassland ecosystem to climate extremes // Ecology. 2014. Vol. 95. No. 9. С. 2646-2656. DOI: 10.1890/13-2186.1.
  5. De Boeck H.J., Hiltbrunner E., Verlinden M., Bassin S., Zeiter M. Legacy effects of climate extremes in alpine grassland // Frontiers in plant science. 2018. Vol. 9. С. 1586. DOI: 10.3389/fpls.2018.01586.
  6. You G., Bo Liu, Liu B., Zou C., Li H., McKenzie S., He Y., Gao J., Jia X., Altaf A., Wang S., Wang Z., Xia X., Xu W. Sensitivity of vegetation dynamics to climate variability in a forest-steppe transition ecozone, north- eastern Inner Mongolia, China // Ecological Indicators. 2021. Vol. 120. Article 106833. DOI: 10.1016/j.ecolind.2020.106833.
  7. Моисеев П.А., Гайсин И.К., Бубнов М.О., Моисеева О.О. Динамика древесной растительности на участках остепненных склонов Южного Крака в последние 80 лет // Экология. 2018. № 2. С. 157-162. DOI: 10.7868/S0367059718020105.
  8. Гайсин И.К., Моисеев П.А., Махмутова И.И. Низаметдинов Н.Ф., Моисеева О.О. Экспансия древесной растительности в экотоне лес-горная степь на Южном Урале в связи с изменениями климата и влажности местообитаний // Экология. 2020. № 4. C. 251-264. DOI: 10.31857/S0367059720040071.
  9. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М., Жукова Л.А., Уранов А.А., Торопова Н.А., Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Егорова В.Н., Просвирнина Е.А. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.
  10. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 236 с.
  11. Денисовой Л.В. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями редких видов Красной книги СССР. М.: ВНИИприроды, 1986. 34 с.
  12. Золотарева Н.В. Двадцатилетняя динамика экстразональных степей Южного Урала на фоне климатических изменений // Экология. 2020. № 5. С. 365-376. DOI: 10.31857/S0367059720050145.
  13. Мартыненко В.Б. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 томах. Т. 1. Растения и грибы. 3-е изд., доп. и переработ. М.: Студия онлайн, 2021. 391 c.
  14. Королюк А.Ю. Степи Северного Казахстана – синтаксономическая ревизия // Растительность России. 2017. № 30. С. 61-77. DOI: 10.31111/vegrus/2017.30.61.
  15. Абдуллин Ш.Р., Багмет В.Б., Баишева Э.З., Бикбаев И.Г., Валуев В.А., Волков А.М., Галеева А.Х., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Ямалов С.М. Природные условия и биота Природного парка «Аслы- Куль». Уфа: Башкирская энциклопедия, 2018. 456 с.
  16. Ямалов С.М., Баянов А.В., Мулдашев А.А., Аверинова Е.А. Ассоциации луговых степей Южного Урала // Растительность России. 2013. № 22. С. 106-125. DOI: 10.31111/vegrus/2013.22.106.
  17. Федоров Н.И., Широких П.С., Мартыненко В.Б., Михайленко О.И. Тенденции изменения климата в геопарке «Торатау» (Западный склон Южного Урала) // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: тез. докл. III Всерос. конф. с междунар. участием, посвящ. памяти Л.В. Бардунова (1932-2008 гг.) (Иркутск, Листвянка, 29 авг. –3 сент. 2022 г.). Иркутск: Изд-во Ин-та географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2022. С. 65.
  18. Karger D.N., Conrad O., Bohner J., Kawohl T., Kreft H., Soria-Auza R.W., Zimmermann N.E., Linder H.P., Kessler M. Climatologies at high resolution for the earth’s land surface areas // Scientific data. 2017. Vol. 4. No. 1. P. 1-20. DOI: 10.1038/sdata.2017.122.
  19. Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Техническое резюме / Под ред. В.М. Катцова, С.М. Семенова. М.: Росгидромет, 2014. 93 с.
  20. Fedorov N.I., Zharkikh T.L., Mikhailenko O.I., Bakirova R.T. The use of NDVI for the analysis of the effect of drought on vegetation productivity in the Pre-Urals Steppe area where a population of the Przewalski Horse Equus Ferus Przewalskii Polj., 1881 had been established // Information Technologies in the Research of Biodiversity: Proceedings of the International Conference "Information Technologies in the Research of Biodiversity", 11-14 September, 2018, Irkutsk, Russia. Cham: Springer International Publishing, 2019. P. 1-7. DOI: 10.1007/978-3-030-11720-7_1.