ВЛИЯНИЕ ЗООГЕННОГО ФАКТОРА НА СТРУКТУРУ ЛУГОВО-СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ УЧАСТКА «ОСТРАСЬЕВЫ ЯРА» ЗАПОВЕДНИКА «БЕЛОГОРЬЕ»
EFFECT OF ZOOGENIC FACTORS ON THE STRUCTURE OF MEADOW-STEPPE COMMUNITIES OF THE SECTION «OSTRASTEVY YARY» OF THE RESERVE «BELOGORIE»
Е.А. Ершова
E.A. Ershova
Ботанический институт им. Комарова Российской Академии Наук.
(Россия, 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2)
Komorov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences.
(Russia, 197376, St. Peterburg, Professor Popov St., 2)
Рассматривается специфика зарастания зоогенных нарушений, вызванных деятельностью обыкновенного слепыша (Spalax microphalmus) на склонах остепненной балки (Заповедник «Белогорье», участок «Острасьевы Яры». Белгородская область). Выявлен характер зарастания слепышин, основные виды, за счет которых идет восстановление растительного покрова, а также влияние таких нарушений на структуру сообществ.
We study the specificity of overgrowing zoogenic disturbances caused by the activities of an ordinary mole rat (Spalax microphalmus) on the steppe slopes (Reserve «Belogorie» part «Ostrasevy Yary» Belgorod region). The character of overgrown mounds of earth, the main species, which is due to revegetation, as well as the effect of such destructions on the structure of communities.
Государственный природный заповедник «Белогорье» расположен в Белгородской области. Урочище «Острасьевы яры» (Низкое) расположено в 5 км к югу от пос. Борисовка и входит в систему оврагов и балок бассейна реки Гостинки, левого притока р. Ворсклы. Эта овражно-балочная сеть представляет собой пологий скат Днепровско-Донского водораздела. Физико-географические условия характерны для подзоны южной лесостепи; территории, расположенной на юго-западном пологом скате Среднерусской возвышенности. Климат района – умеренно континентальный – определяется его положением в зоне контакта атлантико-континентальной и континентальной областей. За год на территорию поступает солнечной радиации 100–105 ккал/см2, из них 75% в весенне-летний период. Среднегодовая температура 6оС. Средняя относительная влажность воздуха около 75%. Средняя сумма осадков 537 мм. Количество осадков сильно варьирует в разные годы. В районе периодически повторяются засухи, в некоторые годы они длятся 1,5–2 месяца [8].
Стабильность климаксовых сообществ на протяжении ряда поколений доминирующих видов поддерживается в сообществах за счет постоянно протекающих микросукцессий. Поскольку генеративное возобновление в сомкнутых травяных сообществах затруднено, для инициации микросукцесии необходимы нарушения, образование пятен голого грунта. Такие нарушения часто возникают в результате деятельности животных. Необходимость учета зоогенного фактора, при изучении закономерностей формирования структуры растительного покрова различных сообществ, была рассмотрена в работах многих авторов. Исследуемые нами участки луговой степи заповедника «Белогорья » подвергаются воздействию обыкновенного слепыша (Spalax microphtalmus), в результате деятельности которого (рытье нор, вынос грунта с более глубоких слоев) на поверхности почвы образуется специфический микрорельеф, представляющий собой отдельные невысокие холмики, находящиеся на различных стадиях зарастания. Для сравнения в данной статье приведены примеры аналогичных воздействий животных на почвенный и растительный покров по данным некоторых авторов.
В степях и полупустынях особое значение имеет деятельность землероев из семейства Sciuridae (сурки, суслики) и семейства Cricediada (полевки, пеструшки). Влияние на растительность происходит в процессе питания и рытья нор. Основными путями воздействия на почву являются: удобрение ее органическими веществами, изменение минерального состава, в процессе выноса на поверхность более глубоких слоев, увеличение аэрации и уменьшение капиллярности при рыхлении, создание зоогенного микрорельефа, способствование эрозии в результате нарушения целостности растительного покрова [3]. Малый суслик (Spermophilus pygmaeus) в полупустыне Северного Прикаспия при численности около 40 особей/га выносит на поверхность более 1,5 т. почвенного материала с глубины 50-100 см (т. е с большим содержанием водорастворимых солей, гипса и карбонатов) ежегодно. Поступление влаги в почву при этом увеличивается до 2 раз, что приводит к засолению. При этом накопление солей происходит активнее в условиях высокого расположения грунтовых вод [1]. Этот грызун является самым многочисленным в глинистых степях Прикаспия. В пищу он обычно использует Poa pratensis, Agropyrum desertorum, Stipa lessingiana, луковицы Tulipa biflora, T. biebersteiniana, T. schrenkii, значительно сокращая покрытие этих видов. Жилые сусликовины зарастают видами солонцов или эфемерами. На недавно брошенных, со временем, соли вымываются, и на них поселяются злаки и разнотравье [10].
Степной сурок (Marmota bobak). Сурчины представляют собой холмики, образованные за счет нижних горизонтов почвы, обогащенных карбонатами, и материнской породы [6]. В Стрелецкой степи они зарастают кальцефильными видами растений: Agropyrum pectiniforme, Stipa lessingiana, Kochia prostrate, Jurinea multiflora. Весной появляются эфемеры, такие как Ranunculus ortoceras и Lappula patula. Вблизи нор разрастаются рудеральные нейтрофилы (Chenopodium foliosum, Hyoscyamus nigra). В «Буртинской степи» (заповедник «Оренбургский») в разнотравно-типчакого-ковыльном сообществе (с господством Stipa lessingiana, S. zalesskii, Festuca valesiaca и степных трав) на отвалах сурчин разрастается Stipa capillata. На сурчинах близ лугового сообщества поселяются Spiraea crenata, Bromopsis inermis, Stipa capillata. Среди растительности ковылковой формации, только на отвалах разрастаются Agropyron pectinatum и Stipa capillata. В южной части «Буртинской степи», где преобладают фитоценозы овсецовой формации, на сурчинах часто встречаются Spiraea hypericifolia, Ceresus fruticosa и Stipa capillata [5].
Воздействие на растительность полевок (степная пеструшенка, общественная и серая полевка) в основном заключается в выедании растительности (до 85% биомассы отдельных видов), разрыхлении и удобрении почвы (что способствует вселению сорных видов) [10]. По данным авторов, на пастбищах и сенокосах глинистых полупустынь междуречья Волга-Урал, на лугах за сезон уничтожалось до 5% травостоя, вселялись лебеда и солянки. Значительное влияние деятельность этих животных оказывает на почвы. Б. Д. Абатуровым был проведен анализ водной вытяжки изначально засоленных почв, перерытых степной пеструшкой (Lagurus lagurus). Количество легкорастворимых солей в ней было снижено в 6–7 раз на глубину более 70 см, т.е. происходит рассоление верхних горизонтов почвы. Однако при этом слой с высоким содержанием обменного натрия опускается с глубины 9–20 см на глубину 70 см, т.е. осолонцевание нижних горизонтов почвы. В результате этого процесса в сухих типчаково-полынных и полынно-солянковых степях Казахстана перерытые пеструшкой участки зарастают неустойчивыми к засолению разнотравно-злаковыми группировками с преобладанием ковылей [1].
Обыкновенная полевка (Microtus arvalis). По данным А.Н.Формозова и И.Б. Кирис-Просвирниной (1937), на степных залежах на юге Украины в полосе разнотравно-типчаково-ковыльной степи в пределах колонии растительность уничтожена на 75%. В результате их деятельности также происходит взрыхление почвы и перенос грунта и из горизонтов, богатых карбонатами на поверхность. По нарушенным местам разрастаются сорняки (Poa bulbosa, Bromus tectorum, B. squarrosus), а оставленные колонии зарастают Centaurea diffusa и Artemisia austriaca [6].
Полевка Брандта (Microtus brandtii). Влияние этой полевки на степной травостой и почву было описано в работе Лавренко и Юнатова. Как указывается авторами, колония представляет собой плоские холмики, диаметром 1–2 метра и высотой 10–12 см, образовавшиеся в результате выбросов грунта из многочисленных нор. Основными результатами деятельности полевки являются выедание растительности, разрыхление почвы, вынос ее на поверхность с нижних горизонтов (вплоть до карбонатного), удобрение продуктами жизнедеятельности. Исследования проводились в змеевково-тырсовых степях Монголии.
Основными доминантами здесь выступают тырса (Stipa capillata) и змеевик (Cleistogenes squarrosa). Иногда господствует только Cleistogenes squarrosa или змеевик с Aneurolepidium pseudoagropyrum. На самих колониях растительность в период активности полевки (с конца февраля по середину ноября) уничтожается практически полностью, и остаются только малосъедобные для нее виды. Зарастание нарушенных участков происходит в несколько стадий. Вначале поселяются Artemisia Adamsii и в меньшей степени участвуютоднолетники (Salsola ruthenica, Echinopsilon divaricatum, Axyris amarenthoides). На второй стадии появляются, способные к вегетативному размножению, Aneurolepidium pseudoagropyrum и Thermopsis lanceolata. Далее на этих участках появляются семянным возобновление и разрастаются рыхлодерновинные злаки (Agropyrum cristatum и Cleistogenes squarrosa). На заключительной стадии вселяется Stipa capillata и восстанавливается фоновый растительный покров. Авторы делают вывод, что эти стадии соответствуют режиму залежи, но отличие заключается в том, что сплошного восстановления, как на заброшенном поле, не происходит. Зарастание идет отдельными пятнами, формируя микрокомплексность растительного покрова [7].
Общественная полевка (Microtus socialis). В глинистых полупустынях Заволжья восстановление растительности на участках поврежденных общественной полевкой также проходит в несколько стадий. Фоновая растительность здесь представлена овсянницево-житняковой ассоциацией с участием полыни сантонийской (основные виды: Festuca valesiaca, житняк (Agropyrum desertorum), Artemisia santonica, Artemisia lerchiana, солонечник (Galatella linosyris) и кермек (Limonium suffruticosum)). В результате повреждения корневых систем и засыпания точек роста, в местах поселения полевки практически отсутствуют полукустарнички, полыни и солонечник, и разрастаются, последовательно сменяя друг друга сорные виды (Polygonum aviculare, Bassia sedoides, Atriplex calotheca). После чего однолетники сменяются ковылями (Stipa capillata и Stipa sareptana ) и житняком (Agropyrum desertorum) [2].
На основании работ многих авторов о влиянии деятельности грызунов-землероев на структуру степей Лавренко делает вывод об общих закономерностях восстановления растительности на данных нарушениях. На начальных этапах поселяются малолетники, затем их сменяют корневищные и корнеотпрысковые многолетники, и на последнем этапе – дерновинные злаки. Таким образом, восстановление растительности проходит те же стадии, что и на залежи, но протекает гораздо быстрее [6].
В 2012 и 2013 году в «Острасьевых Ярах» на склонах остепненной балки мы изучали растительность зоогенных нарушений, образовавшихся в результате деятельности слепыша. Обыкновенный слепыш (Spalax microphalmus) – это относительно крупный грызун, ведущий подземный образ жизни. Длина тела взрослой особи может достигать 29 см, а вес 700 г и более. Слепыши – строго растительноядные животные. Источником пищи для них являются подземные части растений (клубни, луковицы, корневища), а весной и в начале лета также и надземные (стебли и листья). В поисках пищи слепыши создают разветвленную сеть подземных нор, верхняя часть которой (кормовая) находится на глубине около 20–25 см, а нижний ярус – на глубине до 3–4-х м. Площадь кормового участка для одной особи варьирует от 0,02 га до 0,09 га. Суммарная длина ходов может достигать до 250 м на одну особь. Копка нор сопровождается рыхлением грунта и его перемещением на поверхность почвы. При этом образуются характерные кучи выброшенной земли – «слепышины» – диаметром около 50-60 см. Обыкновенный слепыш обитает в равнинных степях и лесостепи восточнее р. Днепр. Здесь его можно встретить в травянистых черноземных степях. Такие местообитания сейчас сохранились в небольшом количестве между возделываемыми полями и участками леса. Обычно это неиспользуемые земли в пониженных участках рельефа, на склонах. В степях Воронежской области слепыш селится преимущественно на склонах оврагов и балок. Плотность популяции может быть достаточно значительной. Например, на целинных склонах балок в Харьковской области насчитывалось около 10 особей на 1 га. [9].
Всего за период наблюдений было описано 34 слепышины. Слепышина представляет собой невысокий холмик, состоящий из почвенного материала чаще всего из горизонта А, иногда АВ, различной площади (от 0,04 до 0,3 м2) и степени зарастания. Поскольку такие холмики расположены на склоне, то часть выброшенного материала перемещается вниз по склону, образуя пятно вытянутой формы. Зарастание слепышин происходит относительно быстро.
При описании в 2012 году в типчаково-кострецовой степи в типчаково-шалфейно-осоковом пятне доминирования в средней части склона на слепышинах встретились Festuca valesiaca, Carex caryophyllea, Dactylis glomerata, Galium verum, имеющие в данном контуре вне слепышин высокую встречаемость (0,9; 0,9; 0,52 и 0,47 соответственно). Внутри контура с доминированием Equisetum arvense (фитоценоз кострецово-хвощового луга), этот вид встречается на слепышине вместе с Filipendula vulgaris, также имеющим здесь высокую встречаемость (0,74). В шалфейно-типчаковой степи в нижней части склона на слепышинах встречаются Festuca valesiaca, Elytrigia intermedia, Fragaria viridis а также проростки Bupleurum falcatum и Silene chlorantha. Основным доминантом окружающей растительности является Festuca valesiaca. Fragaria viridis имеет встречаемость 0,93, Bupleurum falcatum – 0,76, Silene chlorantha – 0,65, Elytrigia intermedia – 0,48. В верхней части склона того же участка в кострецово-шалфейном пятне доминирования шалфейно-типчакового степного сообщества на слепышинах отмечены виды, встречаемость которых в окружающей растительности также высока: Festuca valesiaca (0,8), Silene chlorantha (0,48), Bromopsis inermis (0,76), Galium verum (0,56), Filipendula vulgaris (0,72), Fragaria viridis (0,8), Salvia nutans (0,92), Achillea millefolium (0,72), и кроме того, редкая здесь Sanguisorba officinalis (0,04) и зеленые мхи (Brachythecium albicans, B. salebrosum, Campyliadelphus chrysophyllus), общая встречаемость которых в фоновой растительности составляет 0,64, а проективное покрытие 9%.
В 2013 году в злаково-шалфейно-южноракитничковой степи были описаны три слепышины, расположенные внутри пятна с доминированием Bromopsis inermis. Высокое проективное покрытие в фоновой части данного контура также имеют Elytrigia intermedia и Salvia nutans. На всех слепышинах встретились проростки Salvia nutans, на двух из них – Bromopsis inermis, единично Elytrigia intermedia и Poa angustifolia. На кострецово-хвощовом лугу (нижняя часть склона) на слепышине встретились проростки Bupleurum falcatum и Silene chlorantha. В русскоракитничковой степи на слепышинах встретились Chamaecytisus ruthenicus, Elytrigia intermedia, Festuca valesiaca, Fragaria viridis, проростки Asperula cynanchica, Galium verum, имеющие высокую встречаемость внутри данного контура (от 0,4 до 0,9) и более редкие Bromopsis inermis, Thalictrum minus (встречаемость обоих – 0,15). В вязелево-южноракитничково-пырейной степи (верхняя часть склона), была описана слепышина зарастающая Securigera varia, который имеет в фитоценозе высокую встречаемость (0,57).
В шалфейно-типчаковой степи внутри пятна с доминированием Festuca valesiaca в растительности на слепышинах резко преобладал этот вид. Также были отмечены, входящие здесь в число основных видов Elytrigia intermedia и (проростки) Bupleurum falcatum.
Таким образом, зарастание зоогенных нарушений в обследованных лугово-степных фитоценозах идет в основном за счет ограниченного числа видов. Обычно эти виды имеют высокую встречаемость в фоновой растительности (более 0,4). Среди них есть растения, распространяющиеся с помощью ползучего корневища (Bromopsis inermis, Elytrigia intermedia, Achillea millefolia, Equisetum arvense), быстро захватывающие освободившееся пространство, и виды, отмеченные на слепышинах чаще всего в виде проростков или молодых особей (Asperula cynanchica, Bupleurum falcatum, Silene chlorantha, Salvia nutans и др.), первыми поселяющиеся на открытых местах. Нередко восстановление растительного покрова на зоогенном микронарушении идет за счет доминантов окружающей растительности. Растения, участвующие в зарастании слепышин можно разделить на две группы.
В соответствии с выше сказанным, мы можем сделать вывод, что наличие зоогенных нарушений не способствует вселению новых видов, несмотря на близость мощного источника семян сорных видов поблизости (расстояние от обследованных слепышин в лугово-степном комплексе балки до границы между степной и сегетальной растительностью составляет обычно 10–20 м). Это расходится с наблюдениями многих авторов, изучавших зарастания подобных нарушений, вызванных деятельностью различных землероев на лугах и в степях. Из полученных данных следует, что наличие нарушенных участков способствует возобновлению ценозообразующих видов рассмотренного сообщества.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: