ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА FESTUCA VALESIACA S.L. (POACEAE) ПРИ ВЛИЯНИИ ПИРОГЕННОГО И ПАСКВАЛЬНОГО ФАКТОРОВ В БИОСФЕРНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ «АСКАНИЯ-НОВА» 

AGE STRUCTURE OF FESTUCA VALESIACA S.L. (POACEAE) IN THE BIOSPHERE RESERVE «ASKANIA-NOVA» UNDER THE INFLUENCE OF PYROGENIC AND PASCUAL FACTORS

О.П. Гофман

O.P. Gofman 

Биосферный заповедник «Аскания-Нова» имени Ф.Э. Фальц-Фейна

(Украина, Херсонская обл., Чаплинский р-н, пгт Аскания-Нова, ул. Фрунзе, 13) 

The F.E. Falz-Fein Biosphere Reserve «Askania-Nova»

(Ukraine, Khersonskaya oblast, Chaplinskiy region, Askania-Nova, Frunze St., 13)

В работе представлены результаты исследования возрастной структуры Festuca valesiaca s.l. (Poaceae) на территории природного ядра Биосферного заповедника «Аскания-Нова» при влиянии пирогенного и пасквального факторов. Установлено, что изменения эколого-демографической структуры ценопопуляций Festuca valesiaca s.l. могут быть использованы как индикаторы состояния степных фитоценозов.

In the paper presents the results of a study age structure of Festuca valesiaca s.l. (Poaceae) in the natural core of Biosphere Reserve «Askania-Nova» under the influence of pyrogenic and pascual factors. It is established that changes in ecological and demographic structure of cenopopulations of Festuca valesiaca s.l. can be used as indicators of the state of steppe phytocenosises.

Популяционный анализ плотнодерновинных видов злаков, как биологических маркеров состояния степных фитоценозов в условиях влияния различных факторов, дает возможность определить стадии сукцессии и диагностировать направление развития растительных сообществ [2]. Индикаторами актуального состояния в условиях воздействия природных и антропогенных факторов выступают такие характеристики как возрастная структура популяций, плотность, продуктивность, особенности онтогенеза [1].

На территории природного ядра Биосферного заповедника «Аскания-Нова» произрастает 4 вида узколистных овсяниц: Festuca valesiaca Gaudin, F. pseudodalmatica Krajina ex Domin, F. pseudovina Hack. ex Wiesb., F. rupicola Heuff. [9]. Учитывая некоторую трудность идентификации этих видов в полевых условиях, в данной работе мы рассматриваем их как сборную группу Festuca valesiaca s.l. Целью работы является изучение возрастной структуры ценопопуляций Festuca valesiaca s.l. в условиях постпирогенного восстановления и влияния выпаса на территории Биосферного заповедника «Аскания-Нова». В работе использовались общепринятые популяционно-демографические подходы и методы [4–7]. Исследования возрастной структуры проводили в мае-июне 2014 года на пробных участках 1 м² в десятикратной повторности, за счетную единицу принималась дерновина. Характеристика участков, где проводили исследования, представлена в таблице 1.

Таблица 1

Характеристика участков проведения исследования возрастной структуры и фитомассы овсяницы валлисской

Результаты исследования возрастной структуры и средние высоты растений ценопопуляций овсяницы валлисской представлены в таблице 2.

Таблица 2

Количественное распределение (N, %) и средняя высота (M±m, см) особей Festuca valesiaca по возрастным состояниям

4-5 августа 2012 года на территории природного ядра Биосферного заповедника «Аскания-Нова», в результате удара молнии, возник пожар, во время которого выгорело 1970,8 га целины. Вследствие пожара, выгорел и участок «Старый» (находится на заповедном режиме с 1898 года), на котором расположены геоботанические стационары, где ведется постоянный мониторинг за состоянием растительности. В результате воздействия пирогенного фактора, коренные растительные ассоциации сменились на постпирогенные сукцессионные варианты. На водоразделе участка «Старый» коренная типчаково-ковыльная ассоциация [Stipa ucrainica (+ S. capillata, S. lessingiana) + Festuca valesiaca], согласно результатам исследования 2013 г., сменилась на разнотравно-ветвистоколосняково-ковыльную [Stipa ucrainica (+ S. capillata) + Leymus ramosus + herba varia] [10]. В травостое возросло участие однолетнего и многолетнего разнотравья, сократилось обилие и ухудшилось виталитетное состояние плотнодерновинных видов злаков. Общее проективное покрытие травостоя на постоянном геоботаническом стационаре на водоразделе до пожара в 2012 г. было 90%, а в 2014 году его значение определялось как 55–65%.

Ценопопуляция овсяницы валлисской в ассоциации постпирогенного сукцессионного варианта Stipa ucrainica (+ S. capillata) + Leymus ramosus + herba varia на водоразделе участка «Старый» (уч. №1) (табл. 2) стареющая нормальная и неполночленная, за счет отсутствия всходов, ювенильных, имматурных и старых растений. Отсутствие в возрастном спектре особей сенильного (s) и низкое количество особей субсенильного (ss – 4,7%) состояния обусловлено влиянием пожара у 2012 году. Согласно нашим наблюдениям и литературным данным [8] известно, что во время пожаров погибают большие, рыхлые и старые дерновины овсяницы. Отсутствие проростков, растений ювенильного и имматурного возрастных состояний может быть вызвано как экзогенными (засуха, наличие конкуренции со стороны взрослых особей), так и эндогенными (перерывы в инспермации) факторами. В данной ценопопуляции преобладают особи позднего (старого) генеративного состояния. Доминирование в возрастном спектре старых генеративных особей, обуславливается влиянием пожара, вследствие чего у большинства особей отмерло до 80% от дерновины. Обилие данной ценопопуляции – 6,4±1,28 ос./м² (lim 2–13).

Растительный покров на водоразделе массива «Южный» (кв. 68) (уч. №2) испытывал влияние пирогенного фактора 22.07.2007. Спустя 7 лет после пожара, за результатами исследования постпирогенного восстановления, растительность данного участка практически не отличается от коренной. Ценопопуляция Festuca valesiaca в ассоциации Stipa ucrainica (+ S. capillata, S. lessingiana) + Festuca valesiaca на водоразделе кв. 68 массива «Южный» (табл. 2) зрелая нормальная и неполночленная, обилие которой составляет 24,3±1,78 ос./м² (lim 16–32). В возрастном спектре не обнаружены всходы и ювенильные растения. На учетных участках зарегистрировано много крупных дерновин с хорошо выраженной генеративной фазой. Доминирующее положение в спектре занимают виргинильные и средневозрастные (зрелые) генеративные особи, таким образом, кривая спектра является двухвершинной (рис. 1). 

Рисунок 1. Возрастные спектры ценопопуляций Festuca valesiaca при влиянии пирогенной (участки "Старый" и 68 квартал) и пастбищной нагрузки (БЧП) 

Традиционно на территории БЧП, площадь которого составляет 2320 га, осуществляется регулированный выпас копытных животных зоопарка «Аскания-Нова». Таким образом, растительность на этом участке заповедника постоянно испытывает умеренную пастбищную нагрузку, что обязательно отображается на обилии, возрастном и виталитетном состояниях растений. Ценопопуляция Festuca valesiaca в ассоциации Festuca valesiaca + Stipa ucrainica + Poa bulbosa на юго-восточном склоне БЧП (уч. № 3) молодая нормальная, неполночленная. В возрастном спектре доминируют молодые генеративные особи. Отсутствуют проростки, имматурные и субсенильные растения. Обилие данной ценопопуляции составляет 36,8±4,5 ос./м² (lim 13–60) и является самым большим среди исследованных ценопопуляций. Возрастание обилия на данном опытном участке объясняется влиянием выпаса, а также, вероятно, типом почвы с большим содержанием солей. Однако здесь не были обнаружены крупные дерновины, которые были хорошо выражены на кв. 68. Средняя высота особей по всем возрастным группам была значительно ниже (табл. 2), нежели на двух других опытных участках. Следовательно, постоянное отчуждение биомассы Festuca valesiaca на территории БЧП служит причиной ухудшения виталитетного состояния особей, увеличения обилия и омоложения данной ценопопуляции.   

Таким образом, все исследованные ценопопуляции Festuca valesiaca нормальные с неполночленным возрастным спектром. Все ценопопуляции способные возобновляться семенным путем и не зависят от внешнего заноса семян. Влияние на ценопопуляции Festuca valesiaca на территории природного ядра Биосферного заповедника «Аскания-Нова» осуществляют пасквальный и пирогенный факторы. Но изменения, которые вызывают эти факторы, не являются необратимыми, поскольку влияние животных всегда регулируется, а постпирогенные изменения за литературными данными [3] нивелируются в условиях типчаково-ковыльной степи приблизительно за 8-10 лет. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и её значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журнал общей биологии. 1978. № 4. С. 555-561.
2. Ібатуліна Ю.В. Структура ценопопуляцій рослин як біоіндикатор стану степових екосистем // Мат. конф. ХІІІ з'їзду українського ботанічного товариства. Львів, 2011. С. 126.
3. Ткаченко В.С., Гавриленко В.С. Криза регулювання та ефективність регуляторних заходів у степових заповідниках України // Вісті Біосферного заповідника «Асканія-Нова». 2007. Т. 9. С. 5-20.
4. Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тез. докл. 5 делегат. съезда ВБО. Киев, 1973. C. 74-76.
5. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова и др.; отв. ред. А.А. Уранов. М.: Наука, 1976. 217 с.
6. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова и др. М.: Наука, 1988. 184 с.
7. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / А.А. Уранов и др.; отв. ред. Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1977. 131 с.
8. Шалыт М.С., Калмыкова А.А. Степные пожары и их влияние на растительность // Ботан. журн. 1935. Т. 20, № 1. С. 101-110.
9. Шаповал В.В. Флора судинних рослин асканійського степу. Армянськ: ФОП Андрєєв О. В., 2012. 195 с.
10. Шаповал В.В., Гофман О.П. Про сучасний постпірогенний стан рослинності ділянки «Стара» асканійського степу // VI ботанічні читання пам'яті Й.К. Пачоського: міжнар. наук. конф. (Херсон, 19-22 травня 2014 р.): матеріали. Херсон, 2014. С. 78-80.