ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЛЕСНОЙ И ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В КУНЧЕРОВСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

«Кунчеровская лесостепь» входит в состав государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь» и состоит из целинного участка степи, известного под названием «Кунчеровская степь» и окружающих его разнообразных лесов и болота. Площадь заповедника составляет 1031 га, из них только 190 га приходится на степь. Степной участок, впервые описанный И.И. Спрыгиным [8] в последствие изучался многими исследователями [3, 5–7]. Кроме целинной степи, на участке имеется и другая травяная растительность: степи по полянам и опушкам лесов, луга по склонам и днищам балок и многочисленные залежи, находящиеся на разных этапах восстановления.
Описание как лесной, так и травяной растительности проводилось на трех профилях, заложенных в направлении с севера на юг. Описание площадок проводилось на пробных площадях размером 100 м2 в типичных местообитаниях на разных элементах рельефа. Кроме того, с целью выявления разнообразия лесной и травяной растительности закладывались дополнительные пробные площади по всей территории участка. Всего было сделано 1200 геоботанических описаний (700 – лесных и 500 – травяных), выполненных по общепринятым методикам. На одном из профилей изучение растительности сопровождалось заложением 20 почвенных разрезов с полным морфологическим описанием почв.
Участок располагается на южных отрогах Приволжской возвышенности на междуречье верховий двух рек Чирчим и Верхозимка – левых притоков реки Кадады (Волжский бассейн) с останцовыми валообразными и грядовыми формами рельефа, сильно рассеченными балками и оврагами с максимальными высотными отметками 330 м. Территория, на которой находится «Кунчеровская лесостепь» не подвергалась оледенению. Почвообразующие породы здесь представлены продуктами выветривания пород палеогена. Мнения относительно характера почвенного покрова Кунчеровской лесостепи неоднозначны [1, 2, 4, 9].
Лесные участки заповедника представлены следующими типами: 1. мезофильными широколиственными лесами, у которых древесный полог сформирован дубом черешчатым (Quercus robur L.) и липой (Tilia cordata L.) в разном сочетании; 2. производными насаждениями из осины (Populus tremula L.) с участием березы бородавчатой (Betula pendula Roth) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.); 3. экотонными сообществами между широколиственным лесом и степью; 4. ивняками (из ивы козьей – Salix caprea L.), формирующимися по днищам балок.
Мезофильные широколиственные леса представлены порослевыми дубравами. По склонам северной экспозиции формируются, как правило, сообщества с высокой сомкнутостью древесного полога (70–90%). Ярус образован средневозрастными и старыми генеративными особям дуба, иногда с единичным участием осины или березы. Хорошо развит ярус кустарников (60–70%) из бересклета бородавчатого (Euonymus verrucosa Scop.) и клена татарского (Acer tataricum L.). По склонам южной экспозиции состав кустарников меняется, появляются виды группы байрачных дубрав - вишня степная (Cerasus fruticosa Pall.), ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova), слива колючая (Prunus spinosa L.).
Древесный ярус, образованный молодыми генеративными растения дуба, с участием березы и осины, более разреженный – проективное покрытие (ПП) составляет 40 - 60%. В подросте отмечаются клен остролистный (Acer platanoides L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), липа сердцевидная, изредка черемуха птичья (Padus avium Mill.). Ярус кустарников отсутствует (формируются леса паркового характера) или представлен незначительно (20–40%), образован жостером слабительным (Rhamnus cathartica L.), шиповником майским (Rosa majalis Herrm), кленом татарским, бересклетом бородавчатым.
Проективное покрытие травяного яруса сильно варьирует в зависимости от степени освещенности. В сообществах с высокой сомкнутостью верхних ярусов ПП трав ничтожно и не превышает 1–5%, отмечены ландыш майский (Convallaria majalis L.), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.). В разреженных ценозах ПП травяного покрова составляет 30–60%. Ярус образован видами неморального разнотравья: ландышем майским, гравилатом городским, фиалкой удивительной, сочевичником весенним, снытью обыкновенной с незначительным участием злаков: коротконожки перистой (Brachypodium pinnatum (L.) see Palisot), мятлика лесного (Poa nemoralis L.), вейника тростниковидного (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth). В парковых лесах или на полянах формируются сообщества со значительным участием в их составе наряду с неморальными также лугово-степных видов - костреца берегового (Bromopsis riparia (Rehmann) Holub;), вейника наземного (Calamagrostis epigeios (L.) Roth), лапчатки белой (Potentilla alba L.), подмаренника настоящего (Galium verum L.), герани кроваво-красной (Geranium sanguineum L.), бедренеца-камнеломки (Pimpinella saxifraga L.) и других, а на верхних участках склонов и плакорных участках довольно обычны виды ковылей – перистого и узколистного (Stipa pennata L., S. tirsa Steven).
На нижних участках склонов близ балок формируются дубравы с участием липы, вяза голого (Ulmus glabra Huds.), клена остролистного с ПП 60–80%. Ярус кустарников образован кустовидными формами черемухи птичьей, смородиной черной (Ribes nigrum L.), лещиной обыкновенной (Corylus avellana L.). В травяном покрове отмечаются сныть обыкновенная, ландыш майский, вороний глаз (Paris quadrifolia L.), купена душистая (Polygonatum odoratum (Mill.) Druce), звездчатка жестколистная (Stellaria holostea L.).
Осинники формируются по склоновым участкам (как правило, в нижних частях). Древесный ярус образован средневозрастными и старыми генеративными растениями осины. Сомкнутость крон варьирует от 30–50% до 70–80%. Наряду с осиной в древесном ярусе могут присутствовать клен остролистный, липа сердцевидная, береза бородавчатая. Для этих сообществ характерно высокое участие подроста древесных растений – дуба черешчатого (от имматурных до виргинильных возрастных состояний), клена остролистного, рябины обыкновенной, и кустарников – калины красной (Viburnum opulus L.), черемухи птичьей, клена татарского, бересклета бородавчатого.
На склонах северной экспозиции формируются осинники бересклетово-ландышевые или снытевые. Для них характерно плотное сложение древесно-кустарникового яруса. ПП бересклета бородавчатого может достигать 80–90%. Травяной покров в этом случае одновидовой или маловидовой из ландыша майского, сныти обыкновенной иногда с единичным участием земляники лесной (Fragaria vesca L.) и костяники (Rubus saxatilis L.). На участках, где древесный ярус более разрежен (ПП до 60–70%), формируются осинники злаково-разнотравные. Ярус кустарников образован бересклетом бородавчатым с ПП 10–30%. В травяном покрове часто встречается орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn), лазурник трехлопастный (Laser trilobum (L.) Borkh.), перловник поникший (Melica nutans L.), коротконожка перистая, вейник тростниковидный, костяника.
На склонах южной экспозиции формируются сходные типы сообществ, однако участие бересклета бородавчатого резко снижается, его место занимает крушина ломкая (Frangula alnus Mill.) с таким же высоким участием (ПП 60–80%). В травяном покрове доминают орляк, коротконожка перистая, ежа сборная (Dactylis glomerata L.), перловник поникающий, сныть обыкновенная, а также обычны крапива двудомная (Urtica dioica L.), репешок обыкновенный (Agrimonia eupatoria L.), клевер альпийский (Trifolium alpestre L.), василисник малый (Thalictrum minus L.), молочай полумохнатый (Euphorbia semivillosa Prokh.) и другие. При не значительном участии кустарников (ПП 40%) в травяном покрове преобладают злаки – коротконожка перистая.
Естественные сосняки формируются на самых высоких элементах рельефа и по крутым склонам южной экспозиции. Преобладают сосняки злаково-разнотравные (характерны для склонов южной экспозиции), орляково-разнотравные (характерны для склонов северной экспозиции). Меньшие площади занимают злаково-разнотравные и разнотравно-лишайниковые. ПП древесных ярусов не велико – 40–50%. Ярус кустарников образован шиповником майским, ракитником русским (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Vorosch.) Klask.), кленом татарским с ПП 20–40%. В травяном покрове злаково-разнотравных сосняков обычны келерия сизая (Koeleria glauca (Spreng.) DC.), типчак (Festuca valesiaca Gaudin), вейник тростниковидный, осока приземистая (Carex supina Willd. ex Wahlenb.), купена душистая (Polygonatum odoratum (Mill.) Druce), смолевка поникшая (Silene nutans L.), ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum L.), марьянник дубравный (Melampyrum nemorosum L.), ластовень ласточкин (Vincetoxicum hirundinaria Medikus). Сосняки орляково-разнотравные характеризуются меньшим видовым разнообразием, в этих сообществах встречаются перловник поникающий, сныть обыкновенная, купена душистая, коротконожка перистая, земляника лесная.
Экотонные сообщества по склонам южной экспозиции образованы степными кустарниками – вишней степной, сливой колючей, ракитником русским (ПП 30–50%). В травяном покрове (ПП 60%) преобладают лугово-степные виды: мятлик луговой (Poa pratensis L.s.l.), ковыль перистый, кострец береговой, ежа сборная, тимофеевка луговая подмаренник настоящий, полынь равнинная (Artemisia campestris L.s.l.), нонея темная (Nonea pulla (L.) DC.), икотник серо-зеленый (Berteroa incana (L.) DC.), чабрец Маршалла (Thymus marschallianus Willd.), земляника зеленая (Fragaria viridis Duch.) и другие. По склонам северной экспозиции степные виды кустарников сменяются крушиной ломкой, жостером слабительным с несколько большим ПП – 60–80%.
Изучение взаимоотношений между лесами и степями в условиях водоразделов Кунчеровской лесостепи затруднено из-за отсутствия естественных переходов: они граничат часто через залежи и культуры сосны. И только на склонах эти сообщества вступают в непосредственный контакт. Структура и динамика водораздельной Кунчеровской степи нами неоднократно описывалась раньше [5 и др.], а вот травяная растительность, чередующаяся с лесами, по южным склонам балок практически не изучались. В систематическом отношении эта растительность на 90% представляют собой настоящие степи. Наибольшую площадь из них занимают злаковые настоящие степи (70%) с доминированием: ковыля днепровского (Stipa anomala P. Smirn), овсяницы валисской, или типчака, (Festuca vlesiaca Gaudin) и о. полесской (F. polesica Zapal.) и келерии сизой (Koeleria glauca (Spreng.) DC.) и к. гребенчатой (K. cristata (L.) Pers.). Меньшую площадь (17%) занимают разнотравные настящие степи с преобладанием того или иного вида: лапчатки песчаной (Potentilla arenaria Borkh.) и л. серебристой (P. argentea L.), цмина песчаного (Helichrysum arenarium (L.) Moench), наголоватки васильковой (Jurinea cyanoides (L.) Reichenb.), смолевки днепровской (Silene borysthenica (Grun.) Walters) и полыни равнинной (Artemisia campestris L.) и др. Отмечаются также настоящие степи: осоковые (2%) с доминированием осоки приземистой и кустарниковые (1%) с участием ракитника русского на фоне ковыля днепровского. Оставшиеся 10% составляют луговые степи и остепненные луга, которые приурочены часто к сильно нарушенным местообитаниям.
Описанные ассоциации настоящих степей отражают определенные этапы восстановления растительности на крутых склонах южной экспозиции, на которых выпадают лесные сообщества в силу интенсивных эрозионных процессов в условиях близкого залегания почвообразующих пород. Сначала и особенно на вершинах склонов здесь формируются ассоциации с доминированием келерии сизой, реже – к. гребенчатой. Позже по времени и ниже по склону они замещаются ассоциациями с преобладанием овсяницы полесской, реже – о. валисской (типчака). Восстановление степей здесь происходит до формирования ассоциации с доминированием ковыля днепровского. На следующем этапе по опушке проникают степные кустарники, которые сначала образуют кустарниковые степи, а затем и заросли кустарников. Практически одновременно наблюдается внедрение деревьев и, прежде всего, сосны обыкновенной, что и приводит к постепенному восстановлению лесного массива на более пологих склонах. Однако на отвесных склонах восстановления лесов не происходит из-за интенсивных склоновых эрозионных процессов, которые постоянно нарушают целостность травяного покрова. Многочисленные ассоциации разнотравных настоящих степей являются подтверждением этого факта. В этом случае процессы восстановления степей начинаются вновь по прежней схеме и с прежним результатом.
Таким образом, лесные и степные сообщества «Кунчеровской лесостепи» характеризуются взаимопроникновением степных и лесных видов.
Для лесных сообществ характерны в той или иной степени разреженные леса, в которых не выражен второй подъярус, но имеется хорошо развитый ярус кустарников с высоким участием клена татарского и/или бересклета бородавчатого. Лесостепные сообщества характеризуются уникальностью своего видового состава: значительным участием в их составе наряду с неморальными также видов лугово-степной группы.
Значительное остепнение лесных сообществ и развитие настоящих степей по склонам южной экспозиции является отличительной особенностью этого уникального участка лесостепи.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Дюкова Г.Р. Особенности почвообразования и почв Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» // Краеведческие исследования и проблема экологического образования. – Пенза, 1996. – С. 24–25.
2. Дюкова Г.Р., Новикова Л.А. Особенности структуры почвенно-растительного покрова Кунчеровской степи и проблема ее происхождения: Материалы конф., посвящ. 120-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина (Пенза, 24–26 мая 1993). – Пенза, 1998, – С. 88–99.
3. Келлер Б.А. Флористические, геоботанические и экологические заметки // Тр. Воронеж. с.-х. ин-та. – Воронеж, 1926. – С. 1–12.
4. Кузнецов К.П., Зейлигер Д.О., Февралева А.Т. Гуминовые соединения почв Кунчеровской степи // Сб. науч. работ Саратовского с.-х. ин-та. – 1978. – Вып.107. – С. 30–37.
5. Новикова Л. А. Геоботаническая характеристика Кунчеровской степи // Материалы конф., посвящ. 120-летию И.И. Спрыгина (Пенза 24–26 мая 1993). – Пенза, 1998. – С. 77–93.
6. Носова А.М. Сохранившиеся участки степей Пензенской области // Бот. ж. – 1965. – Т. 50, вып. 4. – С. 838–852.
7. Солянов А.А. К характеристике научной и познавательной ценности Кунчеровской степи // Вопр. геогр. Пензенской области. – Л., 1969. – Вып. 2. – С. 92–96.
8. Спрыгин И.И. Материал к флоре губерний Пензенской и Саратовской // Тр. Общ-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. – Казань, 1896. – Т. 26, вып. 6. – С. 1–75.
9. Силева Т.М., Чернова О.В. Характеристика почв Островцовского и Кунчеровского участков заповедника «Приволжская лесостепь» // Тр. гос. зап. «Приволжская лесостепь». – Пенза, 1999. – Вып.1. –С. 25–32.

Л.А. Новикова, Н.А. Леонова