ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ТРАВЯНОЙ И КУСТАРНИКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
CO-OPERATION BETWEEN HERBACEOUS AND SHRUB VEGETATION OF THE FOREST–STEPPE OF THE MIDDLE VOLGA REGION
А.Ю.Кудрявцев
A.Yu.Koudriavtsev
Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь»
(Россия, 440039, г. Пенза, ул. Ленина, 22-51)
State Natural Reserve «Privolzhskaya lesosteppe»
(Russia, 440039, Penza, Lenina, 22-51)
e-mail: akydtaks@mail.ru
Исследованы взаимоотношения травяной и кустарниковой растительности. Изучен видовой состав в сообществах с различной сомкнутостью кустарникового яруса. Проведен анализ изменения сомкнутости травяного яруса и соотношения эколого-ценотических групп травянистых растений по мере увеличения плотности кустарников.
The data on the spread steppe shrubs over the study area and their co-operation with steppe communities are given. Stand composition and ecologo-coenological structure of the cenosis is analyzed.
Широкое распространение кустарниковых степей и зарослей степных кустарников отмечают в своих работах многие исследователи степной растительности. Б.А. Быков и Е.Ф. Степанова [2] рассматривают кустарниковые степи как особый тип растительного покрова, слагающийся из ксерофитных степных фитоценозов с редкостойным и более или менее равномерным распределением в них некоторых видов кустарников. Заросли степных кустарников они считают также особым типом растительного покрова, противопоставляя их кустарниковым степям. И.Н. Сафронова [8] выделяет сомкнутые заросли степных кустарников в особый тип растительности, а кустарниковые степи относит к степному типу растительности. П.Л. Горчаковский и Н.В. Золотарева [3] придерживаются точки зрения, согласно которой ведущее положение в кустарниковых степях принадлежит все же травяному покрову, хотя и испытывающему на себе влияние кустарникового яруса. Поэтому они рассматривают кустарниковые степи не как особый тип растительности, а как подтип степного типа растительности. Отличительная особенность кустарниковых степей – наличие яруса степных кустарников, который может быть то очень густым, то более или менее разреженным. В первом случае ярус травянистых степных растений бывает выражен слабо или практически вообще не выражен. Во втором случае травяной ярус представлен совершенно отчетливо.
Судя по всему, раньше кустарниковые степи на Приволжской возвышенности были широко распространены. Это следует из работ Б.А. Келлера [4] и И.И. Спрыгина [9, 10, 11], который в начале XX в/ описал несколько сотен участков кустарниковой степи на территории Пензенской губернии. Больше всего были распространены кустарниковые степи, образованные миндалем низким. К нему примешивались и другие степные кустарники – Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Spiraea crenata, но Amygdalus nana часто образовывал почти сплошные заросли. Уже в то время почти все они были приурочены к склонам, тогда как раньше, по свидетельству местных жителей, участки были широко распространены и на плакорах, где сейчас располагаются пахотные угодья. И.И. Спрыгин отмечает: «в южной части Пензенской губернии кустарниковая степь занимала видное место в ландшафте лесостепи, располагаясь не только по склонам, но и при плакорных условиях на водораздельных плато, занимая подчас значительные площади» [11].
В настоящее время кустарниковые степи на Приволжской возвышенности стали очень редким явлением. Например, для Ульяновской области удалось сделать лишь одно полное описание кустарниковой степи [1].
Значительная часть кустарниковых степей имеет вторичное происхождение и появилась на месте уничтоженных лесов. Но многие кустарниковые степи являются коренными сообществами. Вполне допустимо признание существования первичных кустарниковых степей на очень крутых склонах или на неблагоприятных субстратах. Все это обусловило необходимость изучения восстановительной динамики сообществ с участием кустарников, преимущественно в условиях абсолютно-заповедного режима.
Островцовский (площадь 352 га) и Попереченский (площадь 252 га) участки заповедника «Приволжская лесостепь», расположены в центральной части Пензенской области, через которую проходит главный водораздел бассейнов Волги и Дона. Абсолютные высоты колеблются в пределах 200-260 м. Почвообразующие породы представлены в основном лессовидными покровными суглинками. В почвенном покрове преобладают черноземы выщелоченные. Травянистая растительность представлена степными, луговыми и болотными сообществами. Также описаны ассоциации кустарниковых степей с участием: Genista tinctoria, Spiraea crenata, Chamaecytisus ruthenicus, Amygdalus nana и Cerasus fruticosa. Кустарниковые сообщества встречаются на всех элементах рельефа: на водоразделах, склонах речных долин и балок, в поймах. Основными эдификаторами сообществ являются следующие виды: Chamaecytisus ruthenicus, Spiraea crenata, Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Prunus spinosa, Rhamnus cathartica [7]. В течение 20 лет после организации заповедника (в 1989 году) на участках активно протекают процессы демутации растительности и в настоящее время здесь представлены все стадии закустаривания, от начальной до сформировавшихся кустарниковых сообществ [5].
Для анализа были взяты более 200 описаний, выполненных на Островцовском и Попереченском участках заповедника «Приволжская лесостепь». Все описания приурочены к водоразделам и выполнены по стандартной методике на стометровых площадках с указанием проективного покрытия каждого вида. На основе массива описаний был сформирован ряд от степных сообществ с полным отсутствием кустарников до кустарниковых ценозов высокой сомкнутости. При этом приняли 10%-ную градацию проективного покрытия кустарников. Видовое богатство кустарникового яруса и травостоя определено для каждой градации сомкнутости. Группировка видов была проведена с помощью балловых экологических шкал Д.Н. Цыганова [12]. Виды группировали одновременно по шкалам увлажнения (Hd) и освещенности (Lc). В результате были выделены три категории видов, индицирующих различные режимы освещенности: виды открытых пространств (средний балл светового режима не выше 2); виды полуоткрытых пространств (2.5 – 4 балла); лесные виды (4.5 – 6.0 баллов). Необходимо отметить, что все виды первой категории по шкалам Цыганова отнесены к полянной или субсветовой свите (средний балл 2). Все лесные виды индицируют режим светлых лесов (средний балл не превышает 6). В пределах каждой категории виды сгруппированы по показателям шкалы увлажнения [6].
Проведенные исследования показали, что для лугово-степных сообществ лесостепной зоны Поволжья, формирующихся в плакорных условиях, даже при отсутствии кустарникового яруса характерно преобладание в составе травостоя видов полуоткрытых пространств (табл. 1). Доминирование видов этой группы сохраняется на всех стадиях смыкания кустарников. В то же время анализ изменения флористического состава и эколого-ценотической структуры ценозов по мере смыкания кустарников позволяет достаточно четко обозначить признаки сообществ луговых степей, кустарниковых степей и кустарниковых сообществ.
Таблица 1
Изменение спектра ценоморф и экоморф с увеличением сомкнутости кустарникового яруса
|
Эколого-ценотические группы видов |
Сомкнутость кустарникового яруса, % |
|||||||
|
- |
до 10 |
11-20 |
21-30 |
31-40 |
41-50 |
51-60 |
61-100 |
|
|
Кустарниковый ярус, % от общего проективного покрытия |
||||||||
|
виды полуоткрытых пространств |
|
0,95 |
0,99 |
0,96 |
0,96 |
0,95 |
0,94 |
0,92 |
|
в т.ч. ксерофиты |
|
0,66 |
0,59 |
0,54 |
0,31 |
0,31 |
0,37 |
0,20 |
|
мезоксерофиты |
|
0,27 |
0,40 |
0,38 |
0,65 |
0,65 |
0,57 |
0,70 |
|
ксеромезофиты |
|
0,01 |
|
0,04 |
0,00 |
|
|
|
|
мезофиты |
|
|
|
|
|
|
|
0,01 |
|
лесные виды |
|
0,05 |
0,01 |
0,03 |
0,04 |
0,05 |
0,06 |
0,08 |
|
в т.ч. ксеромезофиты |
|
0,05 |
0,01 |
0,01 |
0,02 |
|
|
0,01 |
|
мезогигрофиты |
|
|
|
0,02 |
0,02 |
0,05 |
0,06 |
0,07 |
|
Количество видов |
|
8 |
8 |
10 |
10 |
9 |
8 |
11 |
|
в т. ч. виды полуоткрытых пространств |
|
7 |
7 |
6 |
6 |
5 |
6 |
6 |
|
лесные виды |
|
1 |
1 |
4 |
4 |
4 |
2 |
5 |
|
Травостой, % от общего проективного покрытия |
||||||||
|
виды открытых пространств |
0,24 |
0,19 |
0,12 |
0,19 |
0,08 |
0,06 |
0,06 |
0,03 |
|
в т. ч. ксерофиты |
0,22 |
0,17 |
0,10 |
0,17 |
0,06 |
0,04 |
0,04 |
0,01 |
|
мезоксерофиты |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
|
ксеромезофиты |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
|
виды полуоткрытых пространств |
0,74 |
0,78 |
0,80 |
0,70 |
0,72 |
0,75 |
0,46 |
0,49 |
|
в т. ч. ксерофиты |
0,34 |
0,27 |
0,18 |
0,16 |
0,13 |
0,10 |
0,09 |
0,08 |
|
мезоксерофиты |
0,20 |
0,24 |
0,19 |
0,13 |
0,17 |
0,11 |
0,11 |
0,14 |
|
ксеромезофиты |
0,19 |
0,26 |
0,42 |
0,41 |
0,41 |
0,53 |
0,24 |
0,25 |
|
мезофиты |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,00 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
|
мезогигрофиты |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
|
лесные виды |
0,02 |
0,03 |
0,08 |
0,11 |
0,20 |
0,19 |
0,48 |
0,48 |
|
в т.ч. ксеромезофиты |
0,01 |
0,01 |
0,06 |
0,08 |
0,16 |
0,10 |
0,18 |
0,15 |
|
ксеромезофиты |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,01 |
0,04 |
0,10 |
0,04 |
|
мезофиты |
|
0,01 |
0,01 |
0,02 |
0,04 |
0,02 |
0,09 |
0,06 |
|
мезогигрофиты |
|
|
|
|
|
0,03 |
0,12 |
0,23 |
|
Общее проективное покрытие травостоя |
66,4 |
67,9 |
60,7 |
54,1 |
48,8 |
43,2 |
39,2 |
30,3 |
|
Количество видов |
133 |
135 |
94 |
85 |
84 |
71 |
73 |
64 |
|
в т.ч. виды открытых пространств |
37 |
37 |
20 |
15 |
17 |
14 |
13 |
8 |
|
виды полуоткрытых пространств |
91 |
88 |
67 |
58 |
51 |
47 |
49 |
43 |
|
лесные виды |
5 |
10 |
7 |
12 |
16 |
10 |
11 |
13 |
На начальной степени закустаривания (до 10 %) сохраняется высокое видовое разнообразие травостоя. Высок коэффициент флористического сходства со степными сообществами (табл. 2). Соотношение эколого-ценотических групп на этой стадии изменяется крайне незначительно. Влияние кустарников на травяную растительность практически не ощущается. Все это дает основание относить ценозы, в которых кустарники отмечаются единично к сообществам луговых степей.
Таблица 2
Парные коэффициенты флористического сходства по Жаккару, %
|
Сомкнутость кустарникового яруса, % |
- |
До 10 |
11-20 |
21-30 |
31-40 |
41-50 |
51-60 |
61-70 |
71-80 |
81-100 |
|
- |
|
0,56 |
0,43 |
0,34 |
0,33 |
0,28 |
0,28 |
0,20 |
0,23 |
0,18 |
|
до 10 |
0,56 |
|
0,56 |
0,47 |
0,45 |
0,36 |
0,38 |
0,28 |
0,32 |
0,28 |
|
11-20 |
0,43 |
0,56 |
|
0,52 |
0,53 |
0,54 |
0,50 |
0,38 |
0,45 |
0,36 |
|
21-30 |
0,34 |
0,47 |
0,52 |
|
0,54 |
0,56 |
0,50 |
0,45 |
0,46 |
0,42 |
|
31-40 |
0,33 |
0,45 |
0,53 |
0,54 |
|
0,55 |
0,54 |
0,47 |
0,48 |
0,40 |
|
41-50 |
0,28 |
0,36 |
0,54 |
0,56 |
0,55 |
|
0,58 |
0,55 |
0,54 |
0,50 |
|
51-60 |
0,28 |
0,38 |
0,50 |
0,50 |
0,54 |
0,58 |
|
0,61 |
0,51 |
0,51 |
|
61-70 |
0,20 |
0,28 |
0,38 |
0,45 |
0,47 |
0,55 |
0,61 |
|
0,50 |
0,47 |
|
71-80 |
0,23 |
0,32 |
0,45 |
0,46 |
0,48 |
0,54 |
0,51 |
0,50 |
|
0,49 |
|
81-100 |
0,18 |
0,28 |
0,36 |
0,42 |
0,40 |
0,50 |
0,51 |
0,47 |
0,49 |
|
При сомкнутости кустарникового яруса свыше 10% и ниже 30 % заметно снижается видовое богатство, растительность принимает более мезофильный характер. В то же время сохраняется высокое проективное покрытие травостоя, значительная степень участия в его составе видов открытых пространств и высокая доля ксерофитов. В составе кустарникового яруса преобладают ксерофильные виды. Эти сообщества можно отнести собственно к категории кустарниковых степей, поскольку, хотя влияние яруса кустарников на травяную растительность уже заметно, в целом травостой развивается достаточно автономно и сохраняются все отличительные черты луговых степей.
При дальнейшем смыкании кустарникового яруса (более 30%) происходит изменение его видового состава. Появляются виды лесных кустарников и низкоствольных деревьев. Преобладают виды из группы мезоксерофитов. Травостой значительно изреживается. Роль степных видов становится минимальной. Получают широкое распространение лесные виды, в том числе и мезофильные. Поэтому ценозы с сомкнутостью кустарникового яруса более 30% можно относить к категории кустарниковой растительности.
Список литературы: