ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ ВДОЛЬ ГРАДИЕНТА АРИДНОСТИ
В последнее время большое внимание уделяется поиску и изучению закономерностей изменения структурно-функциональных показателей листьев растений вдоль глобальных градиентов [1–3]. Это связано, прежде всего, с необходимостью прогнозирования состояния растительных экосистем и поиском параметров-индикаторов. Показано, что такие показатели как толщина листа, удельная поверхностная плотность листа (УППЛ), длительность жизни листьев, содержание углерода и азота тесно связаны с функциональными характеристиками растения - уровнем нетто-фотосинтеза [4] и относительной скоростью роста [5]. С другой стороны показана их связь с климатическими показателями: среднегодовой температурой воздуха, потенциальной эвапотранспирацией, уровнем солнечной радиации и индексом аридности [2, 6]. На примере пастбищных лугов Аргентины и Израиля было показано, что реакция растений на выпас может быть предсказана на основе простых черт: высоты растения, размера листа, длительности жизни и удельной плотности листа (УППЛ) [7]. При этом, тип ответа зависит от функциональной принадлежности растений (от функционального типа) [8]. В.И. Пьянковым [9] на примере С4-видов растений показано, что в Монголии по мере изменения аридности климата происходит смена функциональных типов растений обладающих разными биохимическими механизмами адаптации. Таким образом, изучение структурно-функциональных показателей листьев является важным этапом в понимании закономерностей климатической и экологической дифференциации растений.
Целью нашей работы было изучение закономерностей изменения ряда структурно-функциональных показателей листьев растений в пределах степной зоны Северной Евразии.
Нами, в течение 1996-2007 гг. в степях России и Монголии в диапазоне между 44о-56,5о с.ш. было исследовано 800 видов растений, относящихся преимущественно к доминантам и эдификаторам растительного покрова. Исследовали в основном травянистые растения с типичными плоскими (несуккулентными) листьями. У растений определяли толщину листа, удельную поверхностную плотность листа, содержание пигментов и углерода. Измерения проводили на листьях среднего яруса полностью сформированных растений в фазе цветения. Исследованные территории имели разный индекс аридности. Аридность климата характеризовали по индексу аридности Э. де Мaртонна: I=P/(T + 10), где P – среднегодовое количество осадков, Т – среднегодовая температура. Климатические данные взяты с сайта http://www.pik-potsdam.de/members/cramer/climate. Сравнение групп проводили с помощью t-критерия.
Показано, что изменения показателей структуры листьев степных растений были тесно связаны с основными климатическими факторами [10]. Средняя толщина листа возрастала с увеличением среднемноголетней температуры июля и уменьшалась при снижении среднего количества осадков и индекса аридности территории. Увеличение толщины листа было связано с возрастанием его поверхностной плотности. Содержание хлорофилла в листьях изученных растений варьировало в несколько раз, в то же время отношение хлорофиллов a/b оставалось неизменным.
Обнаружена положительная корреляция УППЛ со среднемноголетней температурой воздуха (r=0.14, p<0.01) и отрицательная корреляция этого параметра со среднемноголетним количеством осадков (r=-0.18, p<0.001). Подобный характер зависимости УППЛ от температуры и осадков показан и в работах I.J. Wright et al. [2] и J.-S. He et al. [3]. Анализ зависимости УППЛ от индекса аридности обнаружил более тесную связь (r=-0,26, p<0.01). Повышение УППЛ при усилении аридности климата связано со структурной перестройкой фотосинтетического аппарата растений при адаптации к условиям недостатка влаги, связанной с надстройкой протекторных тканей [6, 10].
Подробное изучение УППЛ показало, что, несмотря на общую тенденцию увеличения УППЛ по мере усиления аридности, ее связь с индексом аридности носила нелинейный характер (рис.). В ряду изученных районов, расположенных в порядке увеличения аридности, нами обнаружено несколько последовательностей постепенного снижения УППЛ, при переходе между которыми наблюдается резкий скачок этого параметра.
Мы полагаем, что обнаруженные нами скачки УППЛ связаны с зональной сменой типов растительности. Возможно, при определенном сочетании климатических факторов происходит замена одних видов растений на виды с новыми функциональными свойствами более адаптированными к новым условиям среды. В результате происходит смена доминирующих видов, что находит свое отражение в смене типов растительности. Внутри одного типа растительности при усилении аридности климата происходит постепенное снижение УППЛ. Таким образом, сложный характер изменения УППЛ вдоль широтного градиента аридности связан со сменой соотношения видов растений с разными функциональными свойствами.
Мы выражаем благодарность сотрудникам Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ и заповедника «Оренбургский» за помощь в проведении исследований.
Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН «Биоразнообразие и генетика генофондов».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Reich P.B., Ellsworth D.S., Walters M.B., Vose J.M., Gresham C., Volin J.C., Bowman W.D. Generality of leaf trait relationships: a test across six biomes // Ecology. – 1999. – № 6. – P. 1955–1969.
2. Wright I.J., Reich P.B., Westoby M., Ackerly D.D., Baruch Z., Bongers F., Cavender-Bares J., Chapin T., Cornelissen J.H.C., Diemer M., Flexas J., Garnier E., Groom P.K., Gulias J., Hikosaka K., Lament B.B., Lee T., Lee W.J., Lusk C., Midgley J.J., Navas M.-L., Niinemets U., Oleksyn J., Osada N., Poorter H., Foot P., Prior L., Pyankov V.I., Roumet C., Thomas S.C., Tjoelker M.G., Veneklaas E.J., Villar R. The worldwide leaf economics spectrum // Nature. – 2004. – V. 428. – P. 821–827.
3. He J.-S., Wang Z., Wang X., Schmid B., Zuo W., Zhou M, Zheng C., Wang M., Fang J. A test of the generality of leaf trait relationships on the Tibetan Plateau / New Phytol. – 2006. – V.170. – P. 835–848.
4. Field C.B., Mooney H.A. The photosynthesis-nitrogen relationships in wild plants // On the economy of plant form and function. –Cambridge, 1986. – P. 25–55.
5. Shipley B., Vu T.-T. Dry matter content as a measure of dry matter concentration in plant and their parts // New Phytol. – 2002. – V.153. – P. 359–364.
6. Иванов Л.А., Ронжина Д.А., Иванова Л.А. Изменение листовых параметров как показатель смены функциональных типов степных растений вдоль градиента аридности // Физ. раст. – 2008. – T.55, № 3. – С. 1–8.
7. Diaz S., Noy-Meir I., Cabido M. Can grazing response of herbaceous plants be predicted from simple vegetative traits? // J. of Applied Ecology. – 2001. – V.38. – P. 497–508.
8. Vesk A.P., Leishman M.R., Wesoby M. Simple traits do not predict grazing response in Australian dry shrublands and woodlands // J. of Applied Ecology. – 2004. – V.41. – P. 22–31.
9. Pyankov V.I., Gunin P.D., Tsoog H, Black C.C. C4 plants of Mongolia. Natural occurrence and geographical distribution in relation to climate // Oecologia. – 2000. –V.123(1). – P.15–31.
10. Воронин П. Ю., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Иванов Л. А., Аненхонов О.А., Блэк К.К., Гунин П.Д., Пьянков В.И. Структурно-функциональные изменения листьев растений степных сообществ в ответ на аридизацию климата Евразии // Физ. раст. – 2003. – Т.50, № 5. – C. 680–687.
Л.А. Иванов, Л.А. Иванова, Д.А. Ронжина, П.Ю. Воронин