ЗАКУМСКАЯ СТЕПЬ (СТАВРОПОЛЬСКИЙ КРАЙ)
ZAKUMSKAYA STEPPE (STAVROPOL REGION)
В.Н. Белоус
V.N. Belous
Северо-Кавказский федеральный университет
(Россия, 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1)
North-Caucasus Federal University
(Russia, 355009, Stavropol, Puschkin St., 1)
e-mail: viktor_belous@bk.ru
В статье отражены результаты исследования флоры и растительности экосистемы Закумской степи.
The article reflects the results of the studies on the flora and vegetation of the ecosystem of Zakumskaya Steppe.
Закумская степь – часть местности Восточного Ставрополья, представляющей собой возвышенную наклонную, пологоволнистую равнину с абсолютными высотами от 100 до 300 м над ур. м. Западную границу этого глинистого плато образует высокий правый коренной берег Кумы, а на востоке поднятие примыкает к Прикаспийской низменности. Рельеф – эрозионно-денудационный (частично эрозионно-аккумулятивный) с долинно-балочным расчленением. Центральное положение в ландшафте исследуемого региона занимает Прикумская возвышенность, вытянутая вдоль Кумы почти на 100 км. Плато прорезано широкими разработанными долинами степных речек Горькая Балка, Сухая Падина и Золка с небольшой глубиной эрозионного вреза, вытянутыми в субширотном направлении. Площадь территории составляет около 4560 км2.
Это район преимущественного развития карбонатных каштановых почв с солонцами и солончаками. Климатические условия характеризуются континентальностью и засушливостью. Основные массивы Закумской степи используются как пастбища, отдельные участки распаханы.
На западе исследуемая территория граничит с ландшафтами центральной части Ставропольской возвышенности. Здесь обычны сообщества богаторазнотравно-дерновиннозлаковой степи, в которых заметную роль играют предкавказские, азово-причерноморские, южнорусские, кавказские и крымско-кавказские виды. Травяные ценозы здесь нередко сочетаются с лесными, луговостепными и сериальными кальцепетрофитными сообществами [1, 3]. С востока к описываемому региону примыкает Ачикулакская степь, в которой обычны опустыненные фитоценоны с высокой долей участия видов заволжско-казахстанских континентальных степей.
Наиболее крупные природные массивы Закумской степи следует отнести к подзональным сухим разнотравно-дерновиннозлаковым степным сообществам на каштановых и тёмно-каштановых почвах. Пространственное размещение элементов растительности по территории определяется спектром почвенных, климатических, гидрологических условий, вызванных сложностью и расчленённостью рельефа.
При изложении нашего материала, а также для оценки широтной дифференциации растительности Закумской степи мы будем характеризовать четыре природно-географических района, охватывающих основные ландшафтные фации.
Среди общих черт, отражающих закономерности состава и структуры растительного покрова описываемых районов, следует отметить тот факт, что в большинстве ценозов Закумской степи определяются различные типы синузий. Так, хорошо представлена сезонная синузия относительно многочисленных, местами обильных эфемеров (Bromus squarrosus, B. mollis, Anisantha tectorum, Holosteum umbellatum, Cerastium glutinosum, Arenaria serpyllifolia, Trigonella monspeliaca, Alyssum desertorum, A. calycinum, Medicago minima, Erophila verna, Meniocus linifolius, Veronica arvensis, V. polita, V. verna, Valerianella turgida, Erodium ciconium, Androsace maxima, Viola arvensis, Myosotis micrantha, Ceratocephala falcata, Euphorbia helioscopia, Adonis flammea) и эфемероидов (злака Poa bulbosa и луковичных геофитов Tulipa gesneriana, T. biebersteiniana, Gagea pusilla, G. bulbifera, Allium paczoskianum, A. sphaerocephalon, Colchicum laetum).
Нижнезольский район. Близость к отрогам северного склона Большого Кавказа, а также более благоприятные климатические условия предопределили заметное разнообразие здесь растительного мира коренных и длительнопроизводных степных фитоценозов. С одной стороны, на северных балочных склонах ещё присутствуют компоненты предгорной ксеромезофитной степной флоры. С другой стороны, здесь наблюдаются признаки довольно широкого проникновения восточных опустыненных степных элементов в травостой противоположно ориентированных склонов.
Так, например, инсолированные южные склоны балок правого (высокого коренного) берега Золки (окр. станицы Урухской) заняты бедноразнотравно-типчаковыми сообществами, ценозообразователями в которых выступают Festuca valesiaca (F. rupicola – на засолённых местах), Koeleria cristata. Роль ассектатора выполняют Bothriochloa ischaemum, Stipa lessingiana, Bromopsis riparia, Agropyron pectinatum, Astragalus calycinus, A. dolichophyllus, Convolvulus lineatus, Kochia prostrata, Jurinea multiflora. В состав сообществ со значительным участием Bothriochloa ischaemum кроме перечисленных видов входят Linum austriacum, Glycyrrhiza glabra, Dianthus pallens, Artemisia austriaca, A. lerchiana, Ranunculus oxyspermus, Thymus marschallianus, Falcaria vulgaris, Ajuga chia, Euphorbia seguieriana, Eryngium campestre, Phlomis pungens, Salvia tesquicola и др. ОПП (общее проективное покрытие) 40-60 %.
В составе сухолюбивой растительности показательна роль Scorzonera mollis, Galatella villosa. Синузию третьего порядка слагают Geranium tuberosum, Valeriana tuberosa, Iris taurica и другие синузиальные ингредиенты из выше озвученного списка. Весной на склонах аспектируют европейский Astragalus onobrychis и субкавказский A. brachycarpus, образующие на соответствующих местообитаниях заросли.
Травостой теневых склонов сложный, ярусно-дифференцированный. Его слагают Iris notha, Astragalus asper, Onobrychis cyri, Euphorbia iberica, Asparagus officinalis, Coronilla varia, Hypericum perforatum, Asperula humifusa, Galium ruthenicum, Potentilla recta, Agrimonia eupatoria, Fragaria viridis, Thalictrum minus, Filipendula vulgaris, Clematis lathyrifolia, Serratula radiata, Ajuga orientalis, Crocus reticulatus, Phlomoides tuberosa, Medicago romanica, Galium humifusum, G. ruthenicum, Veronica spiacata, V. austriaca. Изменение видового состава подъярусов происходит в течение всего вегетационного сезона.
Из древесных форм характерны Amygdalus nana и Prunus spinosa, образующие агрегации, и единичные особи Rosa canina.
Горькобалковско-сухопадинский район – самый большой по площади. Значительные пространства с холмисто-увалистым рельефом заняты степной растительностью с умеренной пастбищной дигрессией.
В верхней части склонов (уклон 30-40?) южной и близкой к ней экспозиции преобладают тонконогово-ковыльно-бородачёвые сообщества (Bothriochloa ischaemum – Stipa capillata + S. lessingiana + S. ucrainica + Koeleria cristata). ОПП от 40 до 50 %, умеренная пастбищная дигрессия (овцы). Видовая насыщенность относительно высокая (58 видов / 100 м2). Из группы степного разнотравья довольно обычны виды – (с обилием sp3) Ranunculus oxyspermus, Artemisia lerchiana, Euphorbia seguieriana, Falcaria vulgaris, Phlomis pungens, Galium tenuissimum, Achillea biebersteinii, A. millefolium, Podospermum сапит, Scorzonera mollis, Xeranthemum annuum; (sp1-2) – Thesium arvense, Salvia aethiopis, Astragalus calycinus, A. dolichophyllus, A. onobrychis, Eryngium campestre, Linum austriacum Lagoseris sancta, Taraxacum erythrospermum, Dianthus pallens. Единичными особями представлены луковичные геофиты и эфемеры, а также краснокнижный Delphinium puniceum.
На относительно выположенных частях водоразделов господствуют бедноразнотравно-ковыльные сообщества. ООП 50-60%, слабый выпас. Эдификаторная синузия представлена ковылями (Stipa ucrainica, S. lessingiana). Покрытие этих средообразователей здесь достигает 80-90%. Между их дерновинами вкраплены единичные особи других ксерофитных злаков (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa capillata, Bothriochloa ischaemum, Роа bulbosa), осок (Carex stenophylla), а также видов из группы сухостепного разнотравья – Ranunculus oxyspermus, Dianthus pallens, Cleistogenes bulgarica, Astragalus calycinus, A. dolichophyllus, Falcaria vulgaris, Eryngium campestre, Medicago romanica, Salvia aethiopis, Artemisia austriaca, Galium humifusum, G. ruthenicum, Thymus marschallianus, Marrubium praecox, Taraxacum erythrospermum, Kochia prostrata (обилие sol-un).
Водосборные части склонов заняты разнотравно-злаковыми сообществами из корневищных Роа angustifolia (cop1) и Carex stenophylla, а также других относительно обильных эвритопных видов-степняков – Роа bulbosa, Aegylops cylindrica, Bothriochloa ischaemum, Phlomoides tuberosa, Phlomis pungens, Alcea rugosa, Achillea nobilis, A. millefolium, Verbascum phoeniceum, Buglossoides arvensis, Holosteum umbellatum и др.).
В средней части склонов южной и юго-восточной экспозиций, на обнажениях соленосных глин встречаются незамкнутые астрагалово-полынно-ковыльные (Stipa capillata) сообщества – асоциальные группировки сходного флористического состава. Видовое богатство менее 40 видов на 100 м2. В травостое обильно представлены такие примитивные галофитные полукустарнички, как Artemisia austriaca, A. lerchiana, Kochia prostrata. Синузию второго порядка слагают астрагалы эфемероидного типа развития (Astragalus calycinus, A. dolichophyllus, A. henningii). ОПП – 25-30%.
Производные тонконогово-тысячелистниково-полынные (Artemisia lerchiana + Acillea nobilis – Koeleria cristata) сообщества упрощённого ценоточеского сложения распространены на прежде выпасаемых участках на склонах южной (и близкой к ней) экспозиции. ООП травостоя 20-30(40)%, мохового покрова 10-15%. Нежелательные сукцессионные процессы, вызванные пастбищной дигрессией, наложили свой отпечаток на обеднение флористического состава описываемых ценозов. В этих трансформированных сообществах, представляющих собой начальную стадию демутации, всё еще велика доля пасквальных видов.
На хорошо прогреваемых и дренируемых глинистых склонах балок локально распространены астрагалово-тимьяниковые сообщества с невысокими показателями ОПП травяного и мохового покрова. Ценозы сложены немногочисленными видами, в т.ч. Teucrium polium, Thymus marschallianus, Astragalus calycinus, A. dolichophyllus, A. henningii, A. onobrychis, Ajuga chia, Rochelia retorta, Androsace maxima, Ceratocephala falcata, Trigonella monspeliaca, Euphorbia seguieriana, Falcaria vulgaris.
В правокумскобережном районе широкое распространение получили находящихся на разных этапах восстановительной сукцессии дерновиннозлаково-бородачёвые и типчаковые сообщества. Из злаков наибольшее фитоценотическое значение в плакорных ценозах имеют Festuca valesiaca, F. rupicola, Stipa ucrainica, Bothriochloa ischaemum. Мелко- (Festuca valesiaca, F. rupicola, Koeleria cristata) и крупнодерновинные (Stipa ucrainica, S. lessingiana, Stipa capillata) злаки составляют основу травостоя на склонах холмов, имеющих южную и восточную экспозицию. Количественно и по массе доминируют фестукоидные злаки (cop1-2). Кроме видов типчака и ковыля на создание фитогенной среды фитоценоза оказывают влияние и растения из группы степного разнотравья: Medicago romanica, Astragalus calycinus, A. dolichophyllus, A. onobrychis, Linum austriacum, Euphorbia seguieriana, Dianthus pallens, Thymus marschallianus, Teucrium polium, Artemisia austriaca, Achillea millefolium. Определяется сезонная синузия из эфемероидов (Роа bulbosa) и эфемеров. В местах выхода соленосных глин типчаковые сообщества приобретают мозаичность вследствие вкрапления «пятен» Kochia prostrata и Crinitaria villosa (sp2).
Выположенные участки нередко заняты бородачёвниками; также Bothriochloa ischaemum усиливает свою роль в производных сообществах на оползневых частях склонов. Долинно-низинные элементы рельефа в условиях старой залежи заняты свиноройными (Cynodon dactylon) ценозами.
Мелкие элементы рельефа, пестрота почвенных и экологических условий в этом районе позволяют произрастать здесь значительному числу степных трав: Astragalus austriacus, A. onobrychis, A. brachycarpus, A. calycinus, Medicago romanica, Onobrychis vassilczenkoi, O. cyri, Hypericum perforatum, Linum austriacum, Euphorbia iberica, Coronilla varia, Asperula humifusa, Galium ruthenicum, Potentilla recta, Phlomis pungens, Phlomoides tuberosa, Salvia tesquicola, S. aethiops и др. Они формируют мелкоконтурные (фациальные) сообщества различного флористического состава, структуры и физиономии. Наиболее прогреваемые и дренируемые местоположения в рельефе занимают незамкнутые растительные группировки из Jurinea multiflora, J. arachnoidea, Ephedra distachya, Rhamnus pallasii, Tulipa gesneriana, Iris taurica, Ajuga chia, Sideritis montana, Astragalus guttatus, Gagea fibrosa, Veronica spicata, Allium paczoskianum.
В орловско-прасковейском районе коренные травяные ценозы сохранились лишь по степным балкам и неудобьям. Прибровочное пространство балок и верхнюю часть выпасаемых склонов южной и близкой к ней экспозиции занимают бородачёво-дерновиннозлаковые сообщества. Основными ценозообразователями здесь выступают крупно- и мелкодерновинные узколистные злаки, содоминирует Bothriochloa ischaemum. Виды ксерофитного степного разнотравья (Alyssum desertorum, Ranunculus oxyspermus, Astragalus calycinus, A. dolichophyllus, Potentilla recta, Medicago romanica, Erodium ciconium, Salvia aethiopis, Linum austriacum, Phlomis pungens, Euphorbia seguieriana, Falcaria vulgaris, Achillea millefolium, Xeranthemum annuum, Teucrium polium и др.) малообильны.
Бедноразнотравно-ковыльные (Stipa ucrainica, S. lessingiana) сообщества на каштановых почвах расположены на относительно выположенных участках водоразделов. Из группы ксерофильного и гиперксерофильного разнотравья обильны полукустарнички (Teucrium polium, Thymus marschallianus, Artemisia austriaca, Astragalus pseudotataricus, Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium), эфемеры и эферероиды, а также Astragalus calycinus, A. henningii, A. dolichophyllus. На слабо солонцеватых почвах заметное преимущество получает Artemisia lerchiana. Микрогруппировки из неё придают мозаичность травостою.
Группа фитоценозов с наиболее трансформированной выпасом растительностью занимают придонную часть балок. Здесь, на солонцеватых почвах обычны полынково-разнотравные сообщества с деревеем (Herbae stepposae – Artemisia austriaca + Achillea nobilis + A. millefolium) упрощенного ценотического сложения. Б?льшая часть биомассы травостоя принадлежит сорным, полусорным, стойким к вытаптыванию растениям с широкой экологической амплитудой. Целинные виды (Astragalus asper, Koeleria cristata, Linum austriacum, Sisymbrium altissimum) малочисленны и малообильны
С высоким постоянством к мелким степным солонцам на повышенных элементах рельефа тяготеют корневищнозлаково-разнотравные сообщества, сложенные ксеромезофитными, со слабой галофильностью злаками Elytrigia repens и Роа angustifolia. Они отражают мягкое засоление пологих склонов с умеренным или недостаточным увлажнением и местообитания с глубоким залеганием грунтовых вод.
В привершинной части балки Кудрявая, в верхней части относительно пологих склонов южной ориентации описано полынно-эфемерово-ромашниковое сообщество. Травостой его отличается относительной бедностью видового состава и агрегированным распределением особей. В пределах фитоценоза наблюдается «пятнистость», которую мы объясняем контагиозным характером обнажения соленосных глин. Эти ксерофитного облика сообщества сложены дерновинными злаками и эуксерофитными видами разнотравья, в т.ч. полукустарничками, эфемерами и эфемероидами, среди которых заметную роль играют галофитные виды. Верхний ярус (20-30 см) формируют Роа bulbosa (cop1-2), Koeleria cristata, Kochia prostrata, Artemisia lerchiana (sp2), Tanacetum achilleifolium (cop1), Teucrium polium, Bothriochloa ischaemum, Falcaria vulgaris, Eryngium campestre, Astragalus calycinus. Нижний ярус (5-15 см) сложен преимущественно эфемерными видами (Arenaria serpyllifolia, Sclerochloa dura, Erodium ciconium, Medicago minima, Lagoseris sancta, Silene subconica, Holosteum umbellatum, Bromus squarrosus, Alyssum desertorum) и эфемероидными луковичными геофитами (Ornithogalum kochii, Gagea pusilla). Единично встречаются редкие Astragalus guttatus, Delphinium puniceum. ОПП от 30 до 40%.
Локальное распространение в районе имеют разнотравно-тимьяниковые и астрагаловые микрофитоценозы. Они приурочены к достаточно инсолируемым, хорошо дренируемым склонам. В тимьяниках высокую долю покрытия обеспечивают примитивные степные полукустарнички: Thymus marschallianus (sp3-cop1), Teucrium polium (sp2-sp3) и немногочисленная группа терофитов. Астрагаловые растительные группировки сложены Astragalus calycinus, A. pseudotataricus и A. dolichophyllus с участием Glycyrrhiza glabra. Они тяготеют к южным слабо задернованным глинистым склонам.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: