ЗНАЧЕНИЕ ЖУКОВ-ЧЕРНОТЕЛОК (COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) В ГЕОГРАФИЧЕСКОМ ДИАПАЗОНЕ СТЕПЕЙ СЕВЕРНОЙ АЗИИ
Неотъемлемой и важнейшей частью любого степного БГЦ Евразии являются жуки-чернотелки. По количеству видов чернотелок степи уступают только пустыням, однако превосходят их по значениям численности и зоомассы этих жуков.
Динамическая плотность чернотелок в степях северной Азии достигает 400-1400 экземпляров/м2/сутки, зоомасса – 13 г/м2 в воздушно-сухом весе. Относительная доля чернотелок в степных зооценозах составляет от 50 до 90% суммарной численности особей и общей зоомассы.
Чернотелки по характеру питания относятся к ярко выраженным фитосапрофагам. Их имаго на поверхности почвы поедают степную подстилку, личинки – мертвые корни. Среди других типов БГЦ умеренного климатического пояса Азии, степи имеют самый низкий общий запас растительного вещества, очень большую продукцию фитомассы и беспрецедентно высокую скорость её деструкции [3]. Поэтому чернотелки, с их количественным потенциалом и функциональными возможностями (высоким уровнем потребления опада, интенсивной дефекацией, стимуляционным эффектом фекалий на микрофлору), вносят значительный вклад в эти процессы. При этом, роль каждого из двух сотен видов чернотелок, населяющих азиатские степи своеобразна [1, 2].
Потребность отдельных видов жуков в пище определялась в стационарных условиях, где имаго чернотелок предлагалась определённая порция стандартного корма [1]. По разнице масс корма, исходной и оставшейся после питания, определялась потребность вида в пище в мг на 100 мг веса жуков. Параллельно, в тех же экспериментах определялась масса фекалий, которую производят за определенный срок разные виды жуков. Всего определены пищевые потребности и дефекация у 33 видов чернотелок Казахстана, Тувы, Хакасии, Забайкалья, Барабы.
Масса подстилки оценена по её запасу, максимальному для каждого варианта степей, тех же территорий, где проводились учеты чернотелок.
Регион исследования охватывал степи северной Азии,расположенные севернее 500 с.ш. Географическое сравнение сообществ чернотелок проведено в трех меридиональных секторах: западно-сибирско-казахстанском (60-800 в.д.), центрально-сибирском (80-1000 в.д.) и восточно-сибирском (100-1200 в.д.).
Состав, численность и таксономическая структура населения чернотелок меняются от северного предела азиатских степей к южному, с абсолютной высотой места, к западу и востоку от тувинского центра зооразнообразия.
В целом, закономерности изменения таксоцена чернотелок вдоль всех трех градиентов среды совпадают. От влажных вариантов степей к сухим растет число особей, доминантные позиции переходят от Crypticini, Opatrini, Pedinini к Blaptini, Platyscelidini и, наконец, к Tentyriini. В крайних пустынных вариантах степей на равнинах число видов увеличивается, а численность падает, в горах наоборот.
Оценить значение чернотелок в функционировании степного БГЦ можно, сопоставив в разных типах степей массу жуков и запас подстилки, интегральную пищевую потребность таксоцена саму по себе и относительно запаса подстилки (удельная нагрузка) и, наконец, массу и качество фекалий, производимых жуками.
От северного предела степей к южному запас подстилки меняется колоколообразно, увеличиваясь от луговых степей к настоящим с 225 до 414 г/м2, а затем уменьшаясь, сначала до 140 в сухих и до 45 г/м2 в пустынных степях [3]. Иная тенденция изменений в этом ряду характерна для зоомассы чернотелок. Она тоже увеличивается с севера на юг, но максимума достигает не в настоящих, а в сухих степях (17,8 г/м2). Однако, относительно запаса подстилки масса чернотелок наиболее велика не в сухих (13%), а в пустынных степях (30%).
Пищевая потребность таксоцена чернотелок наиболее низкие абсолютные значения имеет в луговых (0,1 г/м2) и настоящих степях (0,8 г/м2). Однако, она возрастает в 5 раз в сухих и пустынных степях. Удельная нагрузка чернотелок на растительный опад в пустынных степях на порядок величин больше, чем в сухих и настоящих и на 2 порядка величин больше, чем в луговых степях. Такое соотношение определяется не только ростом к югу численности и зоомассы чернотелок, но, главным образом, увеличением в этом направлении доли в сообществе видов с очень.
С запада на восток в ряду сухих степей на темно-каштановых почвах, при близких значениях запасов подстилки (140-160 г/м2), суммарная зоомасса таксоцена чернотелок растет в 2,5 раза от казахстанских степей к тувинским и несколько снижается (с 40,3 до 32 г/м2) в забайкальских степях, по сравнению с тувинскими. Фактическая потребность чернотелок в пище в западно-восточном ряду степей растет от Казахстана к центру Азии с 5,4 до 11,5-12,5 г/м2. Степень нагрузки, как и в широтно-зональном ряду, определяется в первую очередь появлением видов с очень высоким уровнем пищевых потребностей.
В высотном ряду степей запас подстилки убывает снизу вверх на порядок величин, а зоомасса чернотелок увеличивается от Атбасарской котловины к Курайской в 2 раза, а от Курайской к Чуйской – более, чем в 10 раз. Причиной столь резкого скачка служит по-видимому краткость вегетационного периода (всего 62 дня), обязывающая к форсированной мобилизации всех ресурсов БГЦ, в том числе высокой численности чернотелок с максимально высоким уровнем потребления пищи и максимальным влиянием на процесс минерализации растительного опада. Такую роль берут на себя в Чуйской степи виды Anatolica denticulata и Scythis sulciceps.
Фекалии чернотелок составляют по абсолютной массе ничтожную величину (обычно десятые доли грамма на м2). Однако, несмотря на малую массу, фекалии чернотелок оказываются решающим фактором процесса минерализации растительных остатков. В аридных БГЦ активность микрофлоры довольно низка (5-6 тысяч клеток на 1 г почвы). В фекалиях чернотелок, богатых биотинами, численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов возрастает на 2-3 порядка величин. Однако стимуляционный эффект фекалий чернотелок – видоспецифичен. Он слабо выражен у мезофилов (C. quisquiluis, Oodescelis polita, Opatrum sabulosum), сильнее – у олигофилов (Penthicus altaicus), но очень мощно проявляется у ксерофилов (Scythis sulciceps, Anatolica denticulata). Поэтому в ряду аридизации степей влияние таксоцена чернотелок на процесс минерализации растительного опада усиливается. В сносно увлажняемых степях чернотелки производят всего по 0,2 г/м2 фекалий в сутки. Однако, большая часть этой массы принадлежит видам с низким стимуляционным эффектом. Зато в пустынной зоне масса фекалий возрастает в 6 раз, а их стимуляционный эффект – в 100-1000 раз. Только благодаря этому, фитоценоз пустынной степи получает элементы минерального питания в количестве достаточном для завершения циклов онтогенеза в рекордно короткий срок.
Таким образом, чернотелки с увеличением засушливости становятся главным агентом форсированной минерализации растительных остатков в степях с коротким вегетационным периодом.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Мордкович В.Г., Афанасьев Н.А. Трансформация степной подстилки жуками-чернотелками (Coleoptera, Tenebrionidae) // Экология, 1980. №3. – С. 56-64.
2. Мордкович В.Г., Маадыр-Oол У.А. Топо-экологические группы жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) с учетом их адаптивной морфологии и трофо-физиологии // Russian Entomol. J., 2001. 10(3). – С. 213-218.
3. Титлянова А.А., Базилевич Н.И., Снытко В.А., Дубынина С.А., Копотева Т.А., Магомедова Л.И., Миронычева-Токарева Н.П., Нефедьева Л.Г., Семенюк Н.В., Тишков А.А., Тран-Ти, Хакимзянова Ф.И., Шатохина Н.Г. Шмакова Е.И. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности. – Новосибирск: Наука, 1988. – 134 с.