БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЛИШАЙНИКОВ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ЦЕНТРА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

THE LICHEN BIODIVERSITY OF STEPPE COMMUNITIES OF CENTRAL EUROPEAN RUSSIA

Е.Э. Мучник

E.E. Muchnik 

Институт лесоведения РАН

(Россия, 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, 21) 

Institute of Forest Research, Russian Academy of Science

(Russia, 143030, Moscow reg., Odyntsovsky distr., v. Uspenskoe, Sovetskaya St., 21)

e-mail: eugenia@lichenfield.com

Выявлен состав лишайников степных сообществ центра европейской России, представленный 302 видами из 77 родов и 35 семейств. Проведены таксономический, ценотический, эколого-субстратный и созологический анализы лихенобиоты. Установлена репрезентативность сети особо охраняемых природных территорий в отношении выявленной лихенобиоты, обсуждаются основные проблемы охраны степных лишайников.

The lichen list of central European Russia steppe communities includes 302 species from 77 genera and 35 families. Taxonomic composition, substrate and communities preferences, as well as the frequency of occurrence of the steppe lichen species are analyzed. The representativeness of protected territories network in relation to the identified lichen biota is established. The main problems of steppe lichen protection are discussed. 

Центр европейской России, понимаемый в пределах Центрального Федерального округа, включает 18 субъектов Федерации общей площадью более 650 тыс. км² и располагается в пределах нескольких природных зон: южно-таежной, хвойно-широколиственных, широколиственных лесов, лесостепи и степи. Степные или близкие к ним остепненные сообщества наиболее распространены в пределах трех последних зон. Зональные луговые и ковыльные степи распаханы более, чем на 98%. Несколько лучше сохранились фрагменты петрофитно-кальцефитных степей по склонам балок и речных долин с выходами карбонатных пород: известняков (в северной части) и мелов (в южной части). На крайнем юго-востоке сохранились остатки опустыненных степей на сложенных плотными песчаниками склонах водораздельных останцов. Кроме того, по всему региону встречаются участки степных сообществ с выходами песчаников различного происхождения и геологического возраста.

Сборы лихенологических материалов проводились маршрутным методом с 1987 по 2014 гг. на территории Воронежской, Липецкой, Белгородской, Курской, Тамбовской, Рязанской, Орловской, Тульской и Московской областей. Камеральная обработка и идентификация образцов выполнялась с использованием общепринятых методик. Образцы (более 3 тыс.), в основном, хранятся в гербариях кафедры ботаники и микологии Воронежского государственного университета (VOR), Рязанского государственного университета (RSU), Орловского государственного университета (OHHI), заповедника «Галичья Гора» (VU), некоторые образцы редких видов переданы на хранение в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE-L) и Ботанического института им. В. Шафера ПАН (KRAM). При составлении списка учтены литературные данные, как XIX – XX вв. [1, 5, 4, 9-11, 12], так и современные [2, 3, 6- 8, и др.].

К настоящему моменту в степных сообществах региона произрастают 302 вида лишайников из 77 родов, 35 семейств (роды с неясным положением в системе Ascomycota в статистическом учете приняты за отдельные семейства), что составляет 35,7% от лихенобиоты ЦР в целом.

Среднее число видов в семействе составляет 8,6. Спектр наиболее крупных, ведущих семейств степной лихенобиоты включает 12 семейств (табл. 1), объединяющих 239 видов или 79,1% степной лихенобиоты.

Таблица 1

Спектр ведущих семейств лихенобиоты степных сообществ центра европейской России

Среднее число видов в роде – 3,9. В список крупнейших входят 18 родов (табл. 2), включающих 203 вида (67,2% степной лихенобиоты). Исключительно в степных местообитаниях встречаются 30 родов и 164 вида (19,4% от лихенобиоты ЦР). К специфическим степным родам относятся: Bagliettoa, Bilimbia, Botryolepraria, Circinaria, Dermatocarpon, Dimelaena, Diploschistes, Endocarpon, Hymenelia, Immersaria, Lichenothelia, Lobothallia, Megaspora, Myriospora, Placidium, Placopyrenium, Placynthium, Polyblastia, Polychidium, Porpidia, Protoblastenia, Protoparmelia, Protothelenella, Psora, Rhizocarpon, Rimularia, Sarcogyne, Squamarina, Trapelia, Xanthoparmelia.

Таблица 2

Спектр ведущих родов лихенобиоты степных сообществ центра европейской России

Самой богатой и разнообразной является лихенобиота петрофитно-кальцефитных степей с выходами карбонатных пород – 240 видов. В сообществах с выходами песчаников собраны 105 видов, в опустыненных степях юго-востока центра европейской России – 58 вида. Наиболее широко представлены эпилитные лишайники – 159 видов. Они произрастают на известняках (117 видов, 63 из них специфичны для этого субстрата), песчаниках (76 видов, 39 специфичных) мелах, доломитах, мергелях (56 видов, 15 специфичных), а также на бетоне и др. искусственных субстратах (13 видов). На коре деревьев и кустарников встречаются 64 вида, из них 52 облигатных эпифита. Почву и мелкозем на обнажениях горных пород заселяют, соответственно, 51 и 21 вид; 40 видов обитают на мхах, 7 – на растительных остатках, по 2 на древесине и костях.

134 вида (44,4% степной лихенобиоты) встречаются в регионе крайне редко. Они были собраны в 1–3 точках за последние 150 лет. Из них 7 видов известны только по литературным или гербарным материалам конца XIX – начала ХХ века и, вероятно, исчезли: Acarospora impressula Th. Fr., Hymenelia epulotica  (Ach.) Lutzoni, Lecidella anomaloides (A. Massal.) Hertel et R. Kilias, Oxneria ullophylodes (R?s?nen) S.Y. Kondr. et K?rnefelt, Pertusaria lactea (L.) Arnold, Placopyrenium trachyticum (Hazsl.) Breuss, Rimularia furvella (Nyl. ex Mudd) Hertel, Sqamarina lentigera (Weber) Poelt.

Из списка степной лихенобиоты в Красные книги различного уровня включены 55 видов, в том числе Cetraria steppae (Savicz) Barreno et Varquez – в Красную книгу Российской Федерации, остальные – в региональные Красные книги. Большинство сохранившихся степных участков входит в состав особо охраняемых природных территорий (ООПТ) федерального или регионального уровней. В пределах сети федеральных ООПТ, включая Музеи-заповедники с природной компонентой («Дивногорье», «Куликово поле»), встречаются 199 видов, что дает показатель репрезентативности 65,9% от общего разнообразия изученной лихенобиоты. Кроме того, в сети региональных ООПТ выявлены 85 видов, не встречающихся в пределах ООПТ федерального уровня, таким образом, общая репрезентативность достигает 94,0%.

Несмотря на эти обнадеживающие цифры, среди проблем охраны степной лихенобиоты остается несколько довольно острых. Одна из важнейших – проблема «формальной» охраны и соблюдения режима природопользования в сети региональных ООПТ. В силу этого наиболее «угрожаемой» частью степной лихенобиоты являются лишайники, обитающие на песчаниках. Выходы песчаников, вообще, довольно редки в центре европейской России и занимают сравнительно небольшие площади. Большинство является геологическими или ландшафтными памятниками природы регионального значения (изредка включаются в состав региональных заказников), такой статус не предполагает серьезных мер охраны, поэтому крупные выходы песчаников часто подвергаются несанкционированным разработкам. Скалистые выходы известняков и крупные массивы писчего мела также периодически разрабатываются, но они встречаются в регионе гораздо чаще и ландшафты с их участием присутствуют на территории заповедников, федеральных заказников или музеев-заповедников.

Другая проблема заключается в частоте степных пожаров, которые не щадят даже заповедные территории, не говоря о слабо охраняемых региональных ООПТ. Пожары представляют особую опасность для лишайников петрофитно-кальцефитных степных сообществ без скалистых выходов известняков или писчего мела, а также для комплекса специфичных напочвенных лишайников опустыненных степей юго-востока региона.

Проблемой, возникшей сравнительно недавно, является изменение режима природопользования в степных и остепненных сообществах. В 90-е годы серьезно пострадало животноводство, упало поголовье крупного рогатого скота, который традиционно пасли на степных склонах. Вследствие прекращения выпаса степные склоны зарастают высокотравьем, кустарниками и, в конечном итоге, деревьями, что приводит к изменению светового и водного режимов, и исчезновению ксерофильных и гелиофильных видов лишайников.

Благодарности. Приношу благодарность М.В. Казаковой (Рязанский государственный университет им. С.А. Есенина), Л.Ф. Волосновой (Окский государственный биосферный заповедник), А.В. Щербакову (Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова), Л.Л. Киселевой (Орловский государственный университет), Н.Н. Поповой (Воронежский государственный институт физической культуры) за содействие в организации экспедиций и сборе лихенологических материалов. Выражаю глубокую признательность L. ?liwa, K. Wilk, B. Krzewicka (Институт ботаники им. В. Шафера Польской академии наук), M. Kukwa (Университет г. Гданьска), J. Vondr?k (Институт ботаники Чешской Академии наук), О.С. Вондраковой (Институт степи УрО РАН), А.П. Паукову (Уральский Федеральный университет им. Б.Н. Ельцина), Г.П. Урбанавичюсу (Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН), И.Н. Урбанавичене, Л.А. Коноревой, Д.Е. Гимельбранту (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за помощь в определении образцов некоторых сложных таксонов. 

Исследования выполнены при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» и Программы Президента РФ для государственной поддержки ведущей научной школы Российской Федерации НШ-1858.2014.4. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Григорьевская А.Я. К флоре мхов и лишайников Галичьей горы и Плющани // Науч. зап. / Воронеж. отд-ние Всесоюз. бот. о-ва. 1974. С. 18-21.
2. Гудовичева А.В. Лишайники лесостепной части Тульской области // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны. Тула: Гос. Воен.-ист. и природ. музей-заповедник «Куликово поле», 2011. Вып. 2. С. 59-77.
3. Гудовичева А.В., Гимельбрант Д.Е. Дополнения к лихенофлоре севера Среднерусской возвышенности // Вестн. ТвГУ. Сер. Биол. и экол., 2012. Вып. 25. С. 150-164.
4. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Ч. 1-4. Юрьев: Тип. К. Маттисена, 1906-1911. С. 1-682.
5. Кашменский Б.Ф. Лишайники Курской и Харьковской губ. // Бот. журн. / Отд-ние ботаники Император. С.-Петерб. О-ва естествоиспытателей. 1906. № 3. С. 73-110.
6. Конорева Л.А. Эколого-субстратные группировки лишайников особо охраняемых природных территорий Белгородской области // Состояние особо охраняемых природных территорий европейской части России: сб. науч. статей, посвящ. 70-летию Хопер. гос. природ. заповедника. Воронеж, 2005. С. 140-144.
7. Конорева Л.А. Дополнения и уточнения к флоре лишайников Центрально-Черноземного государственного заповедника // Флора и растительность Центрального Черноземья – 2006: материалы науч. конф. Курск: Изд-во ИПКиПРО, 2006. С. 87-91.
8. Конорева Л.А. Флора лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований. СПб., 2006. С. 116-121. (Тр. междунар. совещ., посвящ. 120-летию со дня рожд. В.П. Савича.
9. Томин М.П. Материалы к лишайниковой флоре Воронежской губ. // Зап. Воронеж. с.-х. ин-та. 1926. Т. C. 109-122.
10. Томин М.П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР. Минск: Изд-во АН БССР, 1956. 534 c.
11. Kaleniczenko J. Quelques mots sur les Daphnes Russes et description d'une nouvelle espece // Bulletin de la societe Imperiale des naturalistes de Moscou. S. 1-296.
12. R?s?nen V. Die Flechten Eslands I // Ann. Acad. Scient. fens. Ser. A. Helsinki, 1931. Vol. 34, № 4. 163 s.