БРИОФЛОРА РОДНИКОВ В МЕСТАХ ВЫХОДОВ КАРБОНАТНЫХ ПОРОД (СРЕДНЕРУССКАЯ ВОЗВЫШЕННОСТЬ)
BRYOFLORA OF THE WELLS IN CARBONATE ROCK MASS EXPOSURE (CENTRAL RUSSIAN UPLAND)
Н.Н. Попова
N.N. Popova
Воронежский государственный институт физической культуры
(Россия, 394000, г. Воронеж, ул. К.Маркса, 59)
Voronezh State Institute of Physical Culture
(Russia, 394000, Voronezh, K. Marksa St., 59)
e-mail: leskea@vmail.ru
Приводится эколого-биологическая и созологическая характеристика бриофлоры родников в местах выхода карбонатных пород. В целом бриофлора насчитывает около 70 видов, из них 42 вида являются характерными для данных местообитаний.
Ecological, biological and sozological parameters of Bryoflora of the wells in carbonate rock mass exposure were described. In general Bryoflora contains about 70 species, and 42 of them are characteristics for these biotops.
Территория Среднерусской возвышенности характеризуется обилием выходов карстующихся карбонатных пород: на севере это девонские и карбонские известняки, а на юге возвышенности – меловые отложения сеномана и сенона. Гидрогеологические условия Среднерусской возвышенности характеризуются наличием нескольких водоносных горизонтов меловой, юрской, девонской систем. Наиболее мощным является среднедевонский горизонт; его воды в основном напорные и выходят на дневную поверхность по склонам речных долин и балок; изредка можно наблюдать карстовые провалы с изливающимися под напором карбонатными водами. Эти воды имеют достаточно сильную минерализацию – хлоридные натриево-кальциевые, гидрокарбонатные кальциево-натриевые (5-7 мг экв./л); дебит родников составляет 0,1 – 10 л/сек (иногда 120 и даже 250 л/сек).
Родники, родниковые речки, висячие болота в местах выходов карбонатных пород представляют большой бриологический интерес как места произрастания экологически специфичных мхов. Нами обследовано около 100 родников на территории Среднерусской возвышенности. Видовое разнообразие варьирует от одного до нескольких десятков видов в одном пункте; на известняковом севере Среднерусской возвышенности видовое богатство родников выше на 20-30%. В ряде источников (около 15) мхов не обнаружено, что связано, главным образом, с так называемым «обустройством» родников, проводящемся без учета гидрологических, экологических, а также эстетических требований.
Ниже перечислены пункты сбора моховидных, проводившиеся в разные годы в период с 1986 по 2014 гг. (в основном 2011-2014 гг.). Гербарий хранится в заповеднике «Галичья гора» (VU). Звездочкой отмечены памятники природы; восклицательным знаком – урочища с наибольшим видовым разнообразием.
БЕЛГОРОДСКАЯ ОБЛАСТЬ. Алексеевский р-н: с. Осадчее, берег р. Калитва (1); с. Арнаутово, урочище. Березовый яр (*2); Губкинский р-н: с. Коньшино, р. Ольшанка (*3); Исаев ключ, с. Мелавое (*4); Корочанский р-н: Ясный колодец на северной окраине г. Короча (*5!); там же, Монахова криница (*6); Красненский р-н: с. Шаталовка (*7); Прохоровский р-н: с. Вязовое (*8); с. Черновка (*9); исток р. Псел, хут. Кострома (*10!); Чернянский р-н: родник Гольчин, с. Преципиловка (*11); родник Журавлик, с. Ольшанка (*12); Яковлевский р-н: источник Криница, с. Шопино (*13!); с. Непхаево (*14).
ВОРОНЕЖСКАЯ ОБЛАСТЬ (ВОР). Бутурлиновский р-н: с. Нижний Кисляй (*15); Верхнемамонский р-н: Невестин ключ, с. Приречное (16); с. Лозовое (17); Каменский р-н: Серебряные ключи, с. Верхние Марки (*18); с. Марки, бывший пионерлагерь (19); Нижнедевицкий р-н: с. Нижняя Ольшанка (20!); с. Глазово, Бендерев ключ (21); Острогожский р-н: с. Хохол-Тростянка (22!); с. Ближнее Стояново (23); Павловский р-н: исток ручья Таганка, с. Лосево (24!); окр.с. Ливенка (25!); Подгоренский р-н: с. Гончаровка (26!); водяная мельница, с. Колодежное (*27!); Рамонский р-н: с. Нижняя Верейка (28); Семь ключей, с. Хвощеватка (29!); Репьевский р-н: хут.Сердюки (30); с. Колбино (31!); с. Репьевка (32); Россошанский р-н: с. Щекаловка (33); Семилукский р-н: с. Гремячий Колодезь (34).
КУРСКАЯ ОБЛАСТЬ (КУР). Горшеченский р-н: с. Головище (35); с. Рындино (36); Тимский р-н: с. Рогозцы (37); п.г.т. Тим (38).
ЛИПЕЦКАЯ ОБЛАСТЬ (ЛИП). Воловский р-н: окр. с. Ожога, висячие болота на правобережье р. Олым (*39!); Данковский р-н: с. Плахово, берег р. Птань (40); Долгоруковский р-н: д. Царевка (41); Елецкий р-н: с. Пажень (*42!); окр. с. Аргамач-Пальна (*43!); с. Воронец – (*44!); Задонский р-н: Белые ключи, с. Камышевка (45); окр. с. Крюково, урочище Русанова Мельница (*46); Белый колодец, с. Карлова Гора (47); Измалковский р-н: берег р. Большая Чернава напротив с. Преображенье (48!); окр. с. Быковка, р. Большая Чернава (49); с. Чернава, берег р. Быстрая Сосна (50); исток р.Воргол, с. Казаковка (51); с. Преображение (52); Зеленый колодец, с. Ясенок-1 (*53!); Краснинский р-н: родник Семь братьев, с. Яблоново (*54!); Лебедянский р-н: окр. с. Курапово, р. Красивая Меча (*55!); окр. с. Волотово (56); Липецкий р-н: с. Боринское (57); Становлянский р-н: с. Красная Пальна (58); Тербунский р-н: с. Малые Борки (59); Чаплыгинский р-н: пос. Рощинский (60!).
ОРЛОВСКАЯ ОБЛАСТЬ (ОРЛ). Корсаковский р-н: с. Корсаково (61); Краснозоренский р-н: с. Елагино, р. Любовша (*62); Ливенский р-н: с. Космаковка (*63!); с. Жерино (64!); с. Сосновка (*65!); с. Шилово (66); Малоархангельский р-н: с. Луковец (*67!); Новодеревеньковский р-н: Серебряный ключ, с. Старогольское (68).
ТУЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ (ТУЛ). Веневский р-н: Двенадцать ключей, пос. Свиридовский (69!); Ефремовский р-н: с Ситово (70!); с. Тюртень (71); Заокский р-н окр. турбазы Велегож (*72!); Кимовский р-н: с. Хованщино (73); Куркинский р-н: Прощеный колодец, с. Грибоедова (*74!); с. Рыльское (75); Плавский р-н: окр. с. Белая Гора (*76!); Тепло-Огаревский р-н: карстовый источник, с. Нарышкино (77).
Ниже приводится список мхов, характерных для родников и ключевых речек Среднерусской возвышенности («родниковая бриофлора»). Звездочкой отмечены редкие виды. Для каждого вида отмечено наличие спорогонов (S+), встречаемость в данных местообитаниях (%), субстрат: М – мел, И – известняк, Д – стволы и ветви деревьев, лежащие в воде, АС – антропогенные каменистые субстраты, П – почвенные обнажения по берегу ручьев, В – вода (дерновинки частично или полностью погруженные, иногда нижние части отуфованы); присутствие в региональных Красных книгах с указанием категории статуса; МС – мониторинговый список. Эпифитная бриофлора деревьев, зачастую произрастающих вблизи родников, не учитывалась.
Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. – S+,45%, И, М, Д, П, АС, (5, 6, 8, 10, 12 – 17, 20, 22, 24 - 28, 33, 34, 39, 41, 45 - 49, 52, 53, 55, 57, 60, 65, 67, 72).
Barbula unguiculata Hedw. –S+, 25%, И, П, АС, М, (2, 10 -12, 14, 16, 18, 22, 26, 27, 29, 36, 37, 45, 51, 52, 66, 68, 71, 75).
Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. – 33%, М, И, Д, (10, 18. 19, 25 -28, 30, 33, 37, 39, 42, 46, 47, 51, 53, 54, 55, 58, 62 -66, 73, 76).
Bryum argenteum Hedw. – 10%, П, И, АС, (16, 25, 27, 35, 51, 52, 65, 66).
*B. pallens Sw. ex anon – 3%, И, М, В, (10, 65).
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske – 1,5%, В, (11).
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce – 40%. И, М, В, (18, 25, 27, 29, 34, 40, 42, 43, 46, 48, 49, 50, 52, 53, 55, 59, 61, 63 - 66, 69, 70 -74, 77).
Dicranella varia (Hedw.) Schimp. – S+,15%, М, И, П,(1, 3, 13, 14, 27, 30, 31, 36, 38, 46, 52, 76).
Didymodon fallax (Hedw.) R.H.Zander – S+, 6%, И, АС, (27, 51, 54, 74).
*D. tophaceus (Brid.) Lisa – 1,5%, И, В, (65). Внесен в МС ряда областей.
*Ditrichum cylindricum (Hedw.) Grout – S+, 6%, В, И, (5, 10, 60, 73)
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. – S+, 20%,М, И, Д, АС, В, (3, 4, 10, 13, 15, 17, 26, 28, 29, 31, 50, 54, 63, 65, 76).
*Fissidens gracilifolius Brugg.-Nann. & Nyholm – 3%, И, (48, 53)
*Fontinalis antipyretica Hedw. – 3%, И, В, (69, 72). ТУЛ (1) и ВОР (0).
Funaria hygrometrica Hedw. –S+, 20, М, И, П, АС, (2, 5, 6, 10, 16, 22, 24, 35, 40, 45, 51, 52, 60, 62, 71, 77)
Homomallium incurvatum (Schrad. Ex Brid.) Loeske – S+, 8%, И, (46, 53, 54).
Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Ochyra – S+, 27%, М, И, Д, АС, В, (2, 3, 5, 9, 10, 11, 19, 20, 24, 28, 29, 37, 39 - 41, 50, 51, 53, 64, 65, 75).
*H. tenax (Hedw.) Jenn – 3%, В, (10, 39). ТУЛ и ЛИП (3), ВОР (МС).
*Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn. – S+, 5%, И, (54, 70, 72, 76). ТУЛ и ЛИП (3).
Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson – S+, 3%, И, АС, (41, 58)
Leptodictyum riparium (Schimp.) Warnst. – S+,70%, М, И, Д, АС, В, П, (2-9, 12 -15, 17 -20, 22 -29, 33, 35 -37, 41,42, 45, 47, 49, 50, 51, 54, 56 -58, 60, 64, 68, 69, 71, 73, 75, 77).
Marchantia polymorpha L. – S+, 17%, И, АС, П, (10, 12, 18, 39, 41, 51-54, 68, 69, 71, 74).
Oxyrhynchium hians (Hedw.) Loeske – 28%, М, И, АС, (6, 13, 18, 19, 26, 36, 37, 41, 45, 47, 48, 51, 53, 54, 63 - 65, 67, 68, 71 -73).
*Palustriella commutata (Hedw.) Ochyra – 17%, И, АС, В, (27, 40, 42, 43, 46, 49, 61, 64 -67, 69, 70, 74). Внесен в Красные книги ТУЛ и ЛИП (2).
Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Hampe – S+, 5%, П, (10, 24, 73)
Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J.Kop. – S+, 7%, П, И, Д, (8, 46, 47, 57, 72)
Pohlia melanodon (Brid.) A.J.Shaw – 13%, П, (10, 12, 13, 20, 22, 26, 32, 36, 37, 41)
*Pohlia wahlenbergii (F.Weber & D.Mohr) A.L.Andrews – 4,5%, В, И, (54, 58, 63).
*Rhynchostegium arcticum (I. Hagen) Ignatov & Huttunen – S+,4,5%. И, (42, 44, 54), ЛИП, ВОР, ТУЛ (3).
*R. riparoides (Hedw.) Cardot – 3%, В, (46, 72). ТУЛ и ЛИП (2).
Tortula muralis var. aestiva Hedw. – S+, И, АС, (24, 27, 51, 60, 65, 74).
Всего в составе бриофлоры родников в местах выходов карбонатных пород выявлено около 70 видов, «родниковую бриофлору» формируют 42 вида, из которых лишь 45% образуют спорогоны. Редкими на территории Среднерусской возвышенности являются 11 видов, из них 7 видов внесены в региональные Красные книги.
Нахождение ряда видов носит, на наш взгляд, случайный характер, это виды, произрастающие на субстратах, часто присутствующих в лесных сообществах – обнажениях оврагов, колеях дорог, например, по 1-2 раза обнаружены такие виды как: Atrichum undulatum (Hedw.) P.Beauv. (46, 72), Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttunen (46), Bryum creberrimum Taylor (70), B. moravicum Podp. (46, 67, 72), *Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout (47), Fissidens bryoides Hedw. (46), Mnium marginatum (Dicks.) P.Beauv. (46), M. stellare Hedw. (72), *Pellia endiviifolia (Dicks.) Dum. (60), *Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb (72), Pohlia nutans (Hedw,) Lindb. (2), Rhizomnium punctatum (Hedw.) T.J.Kop. (72), Plagiothecium cavifolium (Brid.) Z.Iwats. (72), *P.nemorale (Mitt.) A.Laegr. (72), *Thuidium assimile (Mitt.) A.Jaeger (71). Всего на почве зафиксировано около 35 видов – мезофильных и мезо-гигрофильных предствителей разных жизненных форм; причем, высокодерновинные виды Atrichum undulatum, Mnium marginatum, Bryum pseudotriquetrum, Plagiomnium cuspidatum предпочитают именно этот экотоп.
На каменистых субстратах антропогенного происхождения выявлены Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. (гранитное обрамление родника, 27), Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber & D.Mohr., *Schistidium submuticum Broth ex H.H.Blom (бетонные плотины). Всего в данном экотопе отмечено 18 видов, преимущественно широкой экологической амплитуды; характерны низкодерновинные жизненные формы. На древесных субстратах произрастает около 10 видов, в основном это крупные грубоковровые формы Brachythecium salebrosum, B. rutabulum, Hygroamblystegium humile.
Вблизи родников на мело-глинистых откосах обнаружены низкодерновинные аридные представители поттиевых мхов:*Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dixon (29), Tortula acaulon (With.) R.H.Zander (29, 52), T. truncata (Hedw.) Mitt. (25). Всего на влажном меловом субстрате произрастает 13 видов, наиболее типичны мезо-гигрофильные низкодерновинные Dicranella vari, Ditrichum pusillum, Pohlia melanodon.
На сухих, ярко освещенных горизонтальных поверхностях известняковов, нижняя часть которых может быть погружена в воду, собраны такие относительно ксерофильтные виды как: Abietinella abietina (Hedw.) M.Fleisch. (47), Bryum caespiticium Hedw. (16, 27), Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. (27, 39, 73), Didymodon rigidulus Hedw. (39, 48, 71), Hypnum cupressiforme Hedw. (67), Leskea polycarpa Hedw. (26, 70). Известняковые камни, расположенные по руслу водотока (иногда обсыхающего), представялют наиболее благоприятный экотоп, в нем отмечено не только наибольшее видовое разнообразие (более 40 видов) и число специфичных видов (Fissidens gracilifolius, Rhynchostegium arcticum), но и наибольшее проективное покрытие (Brachythecium rivulare, B. rutabulum, Leptodictyum riparium, Plagiomnium cuspidatum, P. rostratum, Marchantia polymorpha),
Наиболее интересную экологическую группу формируют виды, большая часть дерновинки которых находится в воде, а известняки, меловую почву они используют лишь для прикрепления. Наиболее часты и обильны такие грубоковровые гигрофильные виды как Brachythecium. rivulare, B. rutabulum, Cratoneuron filicinum, Drepanocladus aduncus, Leptodictyum riparium; отмечены и дерновинные виды, нижняя часть дерновинок которых превращается в туф вследствие инкрустации солями кальция – Bryum pallens, B. turbinatum, Didymodon fallax, D. tophaceus, Ditrichum cylindricus, Pohlia wahlenbergii. Виды, внесенные в Красные книги, принадлежат именно к этой экологичекой группе и являются гирофильными кальцефильными петрофитами – Hygroamblystegium tenax, Hygrohypnum luridum, Rhynchostegium arcticum, Fontinalis antipyretica, Palustriella commutata, R. riparoides (побеги последних трех видов иногда достигают 30-40 см, размещаясь в толще чистой струящейся воды).
Из числа изученных родников около 40% являются гидрологическими памятниками природы или находятся на территории комплексных охраняемых территорий. Многие родники объявлены святыми источниками и стихийно обустраиваются, что зачастую приводит к исчезновению гирофильных видов, а иногда и к полному пересыханию родников. К сожалению, многие родники замусорены, сток нарушен, и ценнейшие природные объекты превращены в грязные ручейки и лужи. Учитывая отмеченные экологические особенности «родниковой бриофлоры» и ее повышенную уязвимость, необходимо строго контролировать состояние источников и популяций произрастающих в них редких мхов.