ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОГО БОГАТСТВА БИОТЫ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЕВРАЗИИ В ГРАДИЕНТЕ КОНТИНЕНТАЛЬНОСТИ

SPECIES RICHNESS CHANGES OF CLAVARIOID MYCOBIOTA AT THE STEPPE ZONE OF EURASIA UNDER CONTINENTALITY GRADIENT

А.Г. Ширяев

A.G. Shiryaev 

Институт экологии растений и животных УрО РАН

(Россия, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202) 

Institute of Plant and Animal Ecology UrD RAS

(Russia, 620144, Ekaterinburg, 8 March St., 202)

e-mail: anton.g.shiryaev@gmail.com

В степной зоне Евразии выявлено 85 видов клавариоидных грибов. Наиболее богатый микокомплекс – среднеевропейский (79 видов), тогда как с ростом континентальности показатель снижается в 4.4 раза, до 18 видов в Восточной Сибири. Таким образом, лишь 21% видов клавариоидных грибов, выявленных в степях Евразии, встречаются во всех долготных секторах. Для клавариоидных подобный уровень долготных изменений возрастает со снижением широты, в силу чего в арктических пустынях долготные изменения почти отсутствуют (90% широко распространенных), а в степях и южнее - достигают максимального уровня (21% и ниже). Совмещение результатов двух масштабов исследования подтверждает разделение микобиоты на европейско-западносибирский и центральноазиатский сектор.

There are 85 species of clavarioid fungi collected in the steppe zone of Eurasia. Highest species richness found for the central-european sector (79), whereas the east-siberian (ultracontinental) in 4.4 times poorer. Only 21% from all species in the steppe zone found in all longitudinal sectors. This parameter decreases with the decreases of latitude, adding up to 90% in the arctic deserts, in the steppes and more south reaches the minimum level. Combining the results of two-scale studies confirm the mycobiota separation on EU-West Siberian and Central Asian sectors. 

Биота клавариоидных грибов северной Евразии хорошо исследована, выявлена для многих природных зон. Для них установлена долготная дифференциация таксономического состава и выявлены их базовые микогеографические подразделения. При этом изучение клавариоидных грибов степей только начинается. К началу наших исследований для степей Евразии указывались лишь 6 видов [4]. В настоящий момент в степной зоне Евразии выявлено 85 видов клавариоидных (табл. 1), что составляет 13,1% от богатства группы в мире [4]. Цель исследования – изучить изменение уровней видового богатства степной биоты клавариоидных грибов Евразии в градиенте континентальности в двух масштабностях: долготные сектора, в среднем с территорией по 100,000 км², и региональные микокомплексы (по 10,000 км²).

Среднеевропейский сектор оказывается самым богатым, включая 79 видов грибов (табл. 1), тогда как восточно-сибирский (ультраконтинентальный), объединяющий даурские и восточно-монгольские степи – в 4,4 раза беднее (18 видов). Видовая насыщенность рода снижается в 3,5 раза (с 6,1 до 1,8). По данным показателям, восточно- и среднесибирский микокомплекс схож с прикаспийским пустынным сектором, тогда как показатели среднеевропейского степного микокомплекса – близки к лесо-степному восточно-сибирскому [1].

Таблица 1

Изменение таксономических показателей степной биоты клавариоидных грибов Евразии в градиенте континентальности и различной масштабности

ЕС – среднеевропейский, ВЕ – восточно-европейский, УР – уральский, СЗ – западно-сибирский,

СС – среднесибирский, СВ – восточно-сибирский. Для масштаба 10.000 км² взяты медианы параметров. 

Таким образом, всего 21% видов клавариоидных, выявленных в степях Евразии, встречаются во всех долготных секторах. Большая часть подобных видов (80%) широко распространена и в тундре: Clavaria argillacea, C. falcata,  Clavulina cinerea, C. cristata, Clavulinopsis helvola, Macrotyphula juncea, Pterula gracilis, Typhula crassipes, T. culmigena, T. erythropus, T. micans, T. setipes. С другой стороны, есть виды преимущественно степного распространения (Ramariopsis crocea, Typhula euphorbiae) или же лесного таежного и неморального (Ramaria flaccida). Из 8 родов, объединяющих эти виды, наиболее богатый – Typhula (40%), что также схоже с показателями тундрового микокомплекса. Однако наличие родов Ramaria и Ramariopsis отличает исследуемый микокомплекс от высокоширотного аналога. Данный пример демонстрирует близость тундрового и степного микокомплекса, или точнее - схожесть организации безлесных аналогов.

С другой стороны, ряд видов оказываются специфичными для отдельных секторов. Только в восточно-сибирском встречаются, например, эврирегиональный аркто-альпийский – Multiclavula vernalis и голарктический бореальный – Mucronella bresadolae, что сближает данный микокомплекс с субарктическими аналогами. Только в  среднесибирском секторе выявлен широко распространенный Typhula hyalina. Гораздо больше специфичных видов с «западным» распространением: для среднеевропейского микокомплекса специфичными являются неморальные Ramaria sanguinea, R. testaceoflava, Typhula subvariabilis, что, в целом, сближает данный микокомплекс с аналогичными неморально-мезофильными европейскими лесами. Этот факт показывает преобладание двух противоположных направлений в формировании степного микокомплекса: «западного» европейского мезофильно-неморального, против «восточного» ультраконтинентального криофильно-аридного с выраженными субарктическими чертами. Таким образом, в градиенте континентальности исследуемый комплекс гетерогенен не только по уровню богатства видов и родов, но и по спектру географических групп, слагающих его. Отличие степного комплекса от других зональных – отсутствие горно-океанических видов.

Таким образом, среднеевропейский и восточно-сибирский комплексы - два противоположных варианта, разницу между которыми можно свести к следующему:

• в восточно-сибирских районах преобладают эврибионтные (мультизональные) виды (66%), тогда как в среднеевропейских – стенобионтные (неморальные) (56%), а доля мультизональных существенно снижена (29%);
• в европейско-западносибирском микокомплексе есть средиземноморские виды, тогда как в ультраконтинентальных – нет;
• в среднеевропейском комплексе доля неморальных видов почти в 3 раза выше по сравнению с ультраконтинентальным;
• только в ультраконтинентальном есть аркто-альпийские и борео-монтанные виды.

В некотором смысле, ультраконтинетальный (азиатский) комплекс оказывается ближе к сибирской лесотундре (с присутствием и пустынных черт), тогда как среднеевропейский – к европейским широколиственным лесам. Восточнее Урала почти не распространяются неморально-мезофильные виды, а восточнее Западной Сибири – преобладают мультизональные виды. Только для ультраконтинентального региона специфичными являются аркто-альпийские и бореальные виды, тогда как в европейском – средиземноморские и неморальные. Можно предположить, что западносибирский сектор является границей, отделяющей ультраконтинентальный степной микокомплекс от приморско-субконтинентального. Близкие результаты получены и для тундрового микокомплекса [4]. Таким образом, западно-сибирский комплекс клавариоидных грибов можно считать пограничным между европейскими и азиатскими аналогами. Однако схожесть западносибирского комплекса по географической структуре с европейскими аналогами позволяет отнести его к условному «европейско-западносибирскому» региону, противопоставленного азиатскому. Установленный результат свидетельствует о прохождении основной границы по восточной окраине Западносибирской равнины, при этом микокомплексы, расположенные восточнее, - существенно беднее и вероятно их можно отнести к внутриазиатским. Это соответствует границе между Причерноморско-Казахстанской и Центрально-азиатской подобластью степной флористической области Евразии [1].

Анализ данных по изменению видового богатства региональной микобиоты в меньшем масштабе (10.000 км²) базируется на анализе 24 долготных районов (по 4 района в 6 секторах). Наиболее бедные комплексы соответствуют ультраконтинентальным (восточно-сибирским) степям: даурским и восточно-монгольским (среднее видовое богатство (медиана) составляет 14,8±3,2 (табл.)), а также в тувинских, алтайских и прибайкальских. В менее континентальных районах (Урал), видовое богатство повышается, составляя в среднем 43,4±6,5 видов. Западные степи вновь самые богатые: в венгерские пуштах среднее видовое богатство составляет 69,6±6,1 видов, что в 4,7 раз выше ультраконтинентальных вариантов.

От Даурии и восточно-многольских степей к байкальским и алтайским видовое богатство возрастает лишь на 6 видов (а родов лишь на 1). Западносибирский сектор является восточной границей уже для 16 видов (Artomyces pyxidatus, Clavaria zollingeri, Clavulinopsis laeticolor, Pterula subulata и др.). На восточном склоне Урала выявлено 43 вида, что лишь на 5 видов превосходит предыдущий. Микокомплекс западного склона Урала оказывается на 13 видов (и 2 рода) богаче своего восточного аналога. Каждый в отдельности из европейских комплексов объединяют более 60 видов, при максимальном числе родов 12-13. Таким образом, существенный перелом в видовом составе и числе родов соответствует Уралу (между западным и восточным склоном), а также между западносибирскими и алтае-байкальскими степями.

Таким образом, выделяются два резко различающихся региона: европейский (от западного склона Урала до Венгрии), включающий регионы с максимальным числом родов 12-13 и видов 62-75; и в противоположность - ультраконтинентальный (от алтайских степей до даурских) – включающий по 5-6 родов и 10-18 вида. В прикавказско-кубанских, а также в украинско-среднеевропейских (венгерских и румынских) степях встречаются виды, экологический оптимум которых находится в мезофильных широколиственных европейских лесах, что существенно увеличивает список видов клавариоидных грибов степных районов этих регионов. Особенно это касается венгерских и румынских степей, образование которых связывают с антропогенным прессом. По основным таксономическим параметрам данные микокомплексы ближе к лесостепным и неморальным вариантам, чем к степным.

Граница между микобиотами западного и восточного склона Урала соответствует резкой смене растительности. На западном склоне преобладают европейские неморальные элементы, а на восточном склоне и в Западной Сибири - преимущественно березово-осиновые колки. Данная граница отделяет относительно мезофильные европейские микокомплексы от аридных внутриконтинентальных. Между западно-сибирскими и «алтае-моногольскими» степями резко, на 42% снижается видовое богатство (с 38 до 22 видов) и на 33% родовое (с 9 до 6). Схожие границы установлены и для гетеротрофной подстилочной энтомофауны [2].

Как показано выше, видовое богатство различных долготных секторов степных микокомплексов различаются в 4.4 раза. Установлено, что эти отличия усиливаются от полюса к экватору [4]: в полярно-пустынном микокомплексе почти все виды выявлены во всех долготных секторах (разница составляет 1,1 раза), в тундровом – разница составляет 1,3 раза, в гемибореальном – 2.1 (от восточно-сибирского к среднеевропейскому) (рис. 1). Следовательно, со снижением широты в зональных микокомплексах происходит уменьшение доли «широко распространенных» видов. В арктическо-пустынном микокомплексе 90% видов встречены во всех секторах, в подтаежном – 45%, тогда как в степном – лишь 21%. Следовательно, биогеографическое правило Рапопорта применимо к биоте клавариоидных грибов.

Рисунок 1. Меридиональная гетерогенность зональных комплексов клавариоидных грибов (для масштаба 100000 км²) 

Доля широко распространенных видов (встреченных во всех долготных секторах зонального микокомплекса).

Аналогичные данные по другим группам макромицетов отсутствуют, и выявленные цифры возможно сопоставить лишь с лихенофлорой, где также установлено снижение доли широко распространенных видов со снижением широты [2]. Порядка 80% видов макролишайников встречаются во всех секторах российской Арктики, около 70% - общие для «средней полосы», а лихенофлоры южных регионов (Кавказ, горы южной Сибири и юг Дальнего Востока) содержат 60% общих видов.

В целом, комплекс клавариоидных грибов степной зоны состоит из широко распространенных видов при отсутствии специфичных. Все виды, найденные здесь, также выявлены и в лесной зоне. Следовательно, степной (как и тундровый) – это обедненный вариант лесного комплекса. Однако существует ряд видов, для которых экологический оптимум находится в степях: Typhula euphorbia, Т. ilicis, Ramariopsis crocea и др., что придает ему специфику и отличает от тундрового. Изучение пространственной дифференциации видового богатства в крупном масштабе (секторов) дает огрубленные границы, подтверждающее разделение степной микобиоты на «западную» европейско-западносибирскую и «восточную» центрально-азиатскую ультраконтинентальную. Совмещение данных в двух размерностях позволяет подтвердить и скорректировать эти границы. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 146 с.
2. Мордкович В.Г., Чернышев С.Э. Видовое богатство жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) в градиенте континентальности Евразии // Изв. РАН. Сер. Биол. 1999. № 3. С. 319-328.
3. Урбанавичюс Г.П. Особенности разнообразия лихенофлоры России // Изв. РАН. Сер. Геогр. 2011. № 1. С. 66-78.
4. Ширяев А.Г. Пространственная дифференциация биоты клавариоидных грибов России: эколого-географический аспект: автореф. дис. … д-ра биол. наук. М.: МГУ, 2014. 47 c.