ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЛЮЦЕРНЫ РЕШЕТЧАТОЙ (MEDICAGO CANCELLATA BIEB., FABACEAE) В ЗАВОЛЖЬЕ

ONTOGENETIC STRUCTURE OF MEDICAGO CANCELLATA BIEB. (FABACEAE) CENOPOPULATIONS IN TRANS-VOLGA REGION

В.Н. Ильина

V.N. Ilyina 

Самарский государственный социально-педагогический университет

(Россия, 443099, г. Самара, ул. Максима Горького, 65/67) 

Samara State University of Social Sciences and Education

(Russia, 443099, Samara, 65/67, Maxim Gorky Str.)

e-mail: 5iva@mail.ru

 

Изучена онтогенетическая структура ценопопуляций Medicago cancellata Bieb. (Fabaceae) в Оренбургской и Самарской областях, составлен базовый онтогенетический спектр для Заволжья. Несмотря на разнообразные показатели возрастной структуры локальных популяций, базовые спектры двух регионов имеют сходный характер.

The ontogenetic structure of the cenopopulations of Medicago cancellata Bieb. (Fabaceae) in the Orenburg and Samara regions was studied, and the basic ontogenetic spectrum for the Trans-Volga region was compiled. Despite the diverse indicators of the age structure of local populations, the base-line spectra of 2 regions are similar in nature. 

Сохранение биологического разнообразия не может осуществляться без точных сведений о биологии и экологии видов растений, в том числе структуре и динамике видовых популяций. Традиционно российскими учеными используются методики, предложенные Т.А. Работновым [11] и А.А. Урановым [12] и дополненные их учениками и последователями [2 и др.]. В Самарской области изучение популяционно-онтогенетических особенностей редких видов растений осуществляется уже более 20 лет, однако работы в данном направлении ведутся узким числом специалистов.

Одним из модельных является редкий вид люцерна решетчатая (Medicago cancellata Bieb., Fabaceae), включенный в Красные книги Российской Федерации [8], Самарской [1], Волгоградской [5], Оренбургской областей [6], Республики Башкортостан [7] и Ставропольского края [9]. Достаточно подробные сведения о распространении вида в Заволжье были опубликованы ранее Т.И. Плаксиной и И.В. Шароновой [10], а также приведены в Красной книге региона [1] и некоторых публикациях самарских исследователей. Особенности биологии и экологии люцерны решетчатой изучаются в Республике Башкортостан [4] и в Самарской области [3].

Целью нашей работы являлось изучение особенностей онтогенетической структуры природных ценотических популяций Medicago cancellata Bieb. (Fabaceae) Заволжье.

В 2005-2014 г. нами изучены ценотические популяции (ЦП) M. cancellata в 6 местообитаниях в Самарской области и 4 пунктах в Оренбургской области (Царский дар (Новосергиевский р-н), Кувайская степь, Адамова гора (Переволоцкий р-н), Шихан-гора (Тоцкий р-н)).

  1. cancellata – ксерофитный каудексообразующий полукустарничек высотой 15–25 см с утолщенным стержневым корнем. Произрастает в сообществах петрофитных степей на каменистых склонах, на мелах, мергелях и карбонатных песках, по щебнистым осыпям с сильно разреженным травянистым покровом [1, 3, 4, 10]. В Самарской области M. cancellata зафиксирована на склонах южной и близких к ней экспозиций в составе сообществ каменистой степи с общим проективным покрытием 10-30% с участием Alyssum gymnopodium P. Smirn., Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn., Astragalus helmii Fisch., А. scopiformis Ledeb., А. zingeri Korsh., Linum flavum L., L. uralense Juz., Androsace maxima L., Reseda lutea L., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Koeleria sclerophylla P. Smirn., Stipa korshinsky Roshev., Spulcherrima C. Koch и других видов [3]. В Оренбургской области фитоценотические условия произрастания люцерны сходные.

Демографическая структура ЦП определялись согласно традиционным методикам [2, 11, 12]. При определении онтогенетической структуры ЦП учитывались проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), средние генеративные (g2), старые генеративные (g3), субсенильные (ss), сенильные (s) онтогенетические состояния. На основании полученных оригинальных данных были построены онтогенетические спектры ЦП и базовый возрастной спектр.

В таблице 1 представлено соотношение особей различных онтогенетических групп M. cancellata в обследованных ЦП. В связи с тем, что онтогенетическая структура ЦП на территории Самарской области подробно изложены в статье [4], здесь мы подробнее остановимся на результатах, полученных в Оренбургской области.

Установлено, что большинство ЦП M. cancellata является полночленными. Однако за счет скоротечности стадий проростков и ювенильных растений, они не всегда фиксируются в составе популяций; но существенный процент прегенеративных растений в целом свидетельствует об их наличии в ЦП в весенние месяцы. Кроме того, проростки и другие особи на ранних этапах онтогенеза остро нуждаются в благоприятных условиях для роста и развития, что подчеркивается и другими исследователями [4]. Например, указывается на связь выживаемости проростков с особенностями почвенного покрова в засушливый период, а также высокую вероятность смыва семян с поверхности почвы весенними талыми водами.

Таблица 1 Онтогенетический состав ценопопуляций Medicago cancellata

Доля проростков в ЦП M. cancellata на территории Оренбургской области составляет 0-6,2%, ювенильных растений – 0-7,4%, имматурных – 2,6-6,9%, виргинильных – 4,3-28,4%, молодых генеративных – 11,3-33,1%, зрелых генеративных – 25,4-34,4%, старых генеративных 12,3-32,4%, субсенильных 0-11,2%, сенильных 0-6,1%. 

Исследования ЦП M. cancellata показали, что на онтогенетическую структуру ЦП влияют как эколого-фитоценотические условия среды, так и антропогенная нагрузка. Динамика онтогенетической структуры является флуктуационной.

Базовые онтогенетические спектры ЦП M. cancellata Самарской, Оренбургской областей и Заволжья в целом характеризуются сходными показателями (рис.) – все они полночленные с максимумом на зрелых генеративных особях. Для ЦП M. cancellata в Заволжье свойственно преобладание зрелых генеративных особей (30-40%), заметная доля старых генеративных (20-23%) и молодых генеративных (14-19%) особей. Сумма генеративных особей 65-70%, которые и составляют ядро популяций. Доля молодых растений (прегенеративный период) составляет около 20%. Сенильные особи насчитывают около 6% от общего числа.

Рисунок. Базовые онтогенетические спектры ЦП M. cancellata Оренбургской, Самарской областей и в целом Заволжья 

Анализ демографической структуры ЦП позволил установить их типы по критерию возрастности и эффективности (табл. 2). Средние показатели индекса замещения особей в ЦП (Iз) – 0,26; индекса восстановления (Iв) – 0,29; индекса старения (Iст) – 0,07; возрастности (∆) – 0,45; эффективности (ω) – 0,72. Данные индексы характеризуют большинство ЦП как зрелые – их 5 (ЦП № 1 Царский дар; № 3 Шихан-гора; №№ 5, 6 Кувайская степь; № 9 Адамова гора), переходные – 3 (№ 2 Царский дар; №№ 7, 8 Адамова гора) и 1 стареющую (№ 4 Кувайская степь). В целом для Оренбургской области популяция люцерны может быть отнесена к зрелому типу.

Таблица 2 Типы ценопопуляций Medicago cancellata

Проведенные в Заволжье исследования ценопопуляций редкого вида M. cancellata в большинстве случаев свидетельствуют о неудовлетворительном их состоянии. Вид имеет сравнительно узкую экологическую амплитуду, разорванный ареал и малочисленные популяции. Антропогенный фактор и особенности почвенно-растительного покрова влияют на появление и выживаемость проростков, что в дальнейшем сказывается на онтогенетическом спектре популяций вида. Для ЦП M. cancellata свойственно длительное накопление генеративных особей, поэтому при антропогенной нагрузке на местообитания численность вида в сообществах в лучшем случае остается постоянной. Центрированный спектр формируется во всех ЦП M. cancellata в условиях умеренного антропогенного воздействия (выпас скота, рекреация). При сильных нарушениях в сообществах с участием модельного вида (перевыпас, степные палы) максимум спектра смещается вправо на старую генеративную группу. В основном популяции в Заволжье являются зрелыми нормальными.  

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Бирюкова Е.Г., Богданова Я.А., Буркова Т.Н., Васюков В.М., Головлёв А.А., Ильина В.Н. и др. Красная книга Самарской области. Т. I. Редкие виды растений и грибов / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова (Издание 2-е, перераб. и доп.). Самара, 2017. 384 с.
  2. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 224 с.
  3. Ильина В.Н. Особенности онтогенетической структуры природных ценопопуляций люцерны решетчатой (Medicago cancellata Bieb., Fabaceae) в Самарском Заволжье // Самар. науч. вестн. 2017. Т. 6. № 2 (19). С. 46-51.
  4. Каримова О.А., Мустафина А.Н., Абрамова Л.М. Современное состояние природных популяций редкого вида Medicago cancellata Bieb. В Республике Башкортостан // Вестн. Томск. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35). С. 43-59.
  5. Красная книга Волгоградской области/ Комитет охраны природы Администрации Волгоградской области. Волгоград, 2006. Т. 2. Растения и грибы. 236 с. 
  6. Красная книга Оренбургской области. Животные и растения. Оренбург: «Оренбург. кн. изд-во», 1998. 176 с. 
  7. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т. 1: Растения и грибы / под ред. Б.Н. Миркина. 2-е изд., доп. и перераб. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
  8. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / отв. ред. Н.В. Бардунов, В.С. Новиков. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2008. 855 с.
  9. Красная книга Ставропольского края. Т. 1. Растения. Самара: ООО «ДСМ», 2013. 399 с.
  10. Плаксина Т.И., Шаронова И.В. О распространении Medicago cancellata (Fabaceae) в Заволжье // Бот. журн. 2007. Т.92, №4. С. 489-493.
  11. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.-Л., 1950. Вып. 6. С. 7-204.
  12. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.