МЫШЬ ЛЕСНАЯ (Sylvaemus sylvaticus L.) – ДОМИНАНТ ПЕСЧАНОЙ СТЕПИ
A WOOD MOUSE (Sylvaemus sylvaticus L.) AS A DOMINANT OF SANDY STEPPE
Н.В. Антонец
N.V. Antonets
Днепровско-Орельский природный заповедник
(Украина, 52030, Днепропетровская область, с. Кирова)
Dnеpro-Orel’s Natural Reserve
(Ukraine, 52030, Dnipropetrovsk Region, village Kirova)
e-mail: antonez_48@mail.ru
Впервые для Днепропетровской области была изучена современными методами диагностики мышь лесная (Sylvaemus sylvaticus L.) – доминант песчаной степи. В статье приведены морфометрические параметры и индексы видов-двойников лесных мышей и, в частности, уральской мыши (S. uralensis Pall.). Показано влияние антропогенных факторов на территории Днепровско-Орельского природного заповедника (интродукция сосны на аренах Днепра, влияние пирогенного фактора, посадка культур сосны на участках выгоревшей степи под плуг трактора) на микротериофауну песчаной степи и ее доминанта, мыши лесной. Рекомендуется восстановление песчаной степи и ее обитателей после пожара.
For the first time to Dnipropetrovsk Region were investigating from modern methods of diagnostics wood mouse (Sylvaemus sylvaticus L.), as а dominant of sandy steppe. In this article adduce morph metrics parameters and indexes given species as compared with species-double, small wood mouse (Sylvaemus uralensis Pall.). Were demonstration influence anthropogenic factors from territory Dnepro-Orel’s Natural Reserve (introduction pine-tree from arena of Dnepro River, the autumn fire in sandy steppe, planting seedling of pine-tree at the sandy steppe before fire under plough tractor) from microtheriophauna sandy steppe and in particular, her dominant, wood mouse. Adduce the recommendations by reestablishment sandy steppe and her inhabitants from fire area.
Заповедник (ДОПЗ), с координатами 48?30' с. ш. и 34?45' в. д., расположен на левом берегу р. Днепр, в центре Днепропетровской области. Территория представлена комплексом коротко- (дубравы р. Проточь) и долгопоёмных лесов (р. Днепр) с системой стариц-озер, лугов и болот (І – терраса) и песчаной степи (среднеднепровские арены) с насаждениями сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) разного возраста (ІІ – терраса). В степи (площадью около 900 га) произрастают: мятлик сплюснутый; тонконоги: гребенчатый, песчаный, сизый; рожь дикая, овсянница Беккера, житняк гребенчатый; костры: безостый и кровельный; очиток едкий; молочай Сигиерова; тысячелистник Гербера; цмин песчаный; типчак бороздчатый; чебрец песчаный; клоповник; из кустарников – ракитники: русский и днепровский, ива красная и др.
Учеты численности микромаммалий проводили в 1991-2009 гг. на 15 постоянных учетных линиях (П.У.Л.) ловушками Геро [7] и живоловками системы Щипанова Н.А. (1999). Из них: П.У.Л. № 2 – сомкнутые насаждения сосны на арене, кв. 58; П.У.Л. № 3 – песчаная степь (эталон), кв. 20; П.У.Л. № 3 а – аналогичный участок поврежденный пожаром в 1998 г., кв. 57. Всего отработано 56200 л./сут. и добыто 4011 особей. В живоловки, кроме других видов отловлено по 2 особи мышей: лесной (Sylvaemus sylvaticus Linnaeus, 1758) и малой лесной или уральской (S. uralensis Pallas, 1811). Кариологические исследования выполнены А.И. Козловским, электрофоретические – Милишниковым А.Н., в лаборатории экологии и доместикации ИПЭЭ, РАН, Москва.
На участках естественной песчаной степи, не охваченной лесоразведением (эталон), выявлено 10 видов мелких млекопитающих [2]: белозубка обыкновенная (Crocidura suaveolens Pall), белозубка белобрюхая (C. leucodon Germ.), мышовка степная (Sicista subtilis Pall.), мышь лесная (ЛМ), мышь малая лесная (МЛМ), полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.), мышь домовая (Mus musculus L.), курганчиковая мышь (M. spicilegus Pet.), мышь-малютка (Mycromis minutus Pall.) и полевка луговая (Microtus levis Miller = M. rossiaemeridionalis Ognev) [7].
В сомкнутых насаждениях сосны на арене видовое богатство снижается до 4 видов: Sylvaemus sylvaticus L.; S. uralensis Pall.; Apodemus agrarius Pall.; Mus musculus L. [2]. На участках песчаной степи (П.У.Л. № 3 и № 3а), не охваченной лесоразведением, доминирует ЛМ [2] – вид-степант. Средняя многолетняя численность ее на П.У.Л. № 3 составила 6,404; на П.У.Л. № 3а значительно ниже – 3,842 (как негативное влияние осеннего пожара), а на П.У.Л. № 2 – всего лишь (2,321 ос. на 100 л./сут.). Область распространения ЛМ ограничена Европой [6]. А, по «данным» авторов монографии [3] – «Лісова зона більшої частини Євразії (крім південних частин), Північна Африка. Територія України входить до ареалу цього виду, але найбільша його чисельність – на сході України. На Дніпропетровщині зустрічається від Дніпра до східних меж області…», что не всегда соответствует действительности.
В общем, экстерьерные показатели ЛМ из ДОПЗ близки к таковым для Харьковской области [10] и отличаются от других в разных точках ареала этого вида [2, 6, 8, 9]. Ниже приведены морфометрические параметры Sylvaemus sylvaticus:
Среднее многлетнее: Размах колебаний:
L - 94,78 + 1,2 n = 261 L max - 113 мм L min - 78 мм
Ca - 86,06 + 4,7 n = 230 Ca max - 99 мм Ca min - 70 мм
Au - 15,87 + 1.5 n = 245 Au max - 19 мм Au min - 14 мм
Pl - 20,75 + 0.7 n = 235 Pl max - 24 мм Pl min - 19 мм
P - 24,32 + 2.8 n = 261 P max - 36.4 г P min - 17,0 г
Индексы ЛМ, составили: Ca/L – 0.91; Au/L – 0.166; Pl/L – 0.219; P/L – 0.256.
Как видим, ЛМ из ДОПЗ достаточно крупные по размерам тела. В 1992 г. добыли ? с Ca = 99 мм; в 1994 г. поймали ? с P = 36.4 г и Au = 19 мм, а в 1998 г. отловили ? с L = 113 мм; в 1998 г. добыт ? с Pl = 24 мм. По данным С.В. Межжерина (1993) [9], в степных районах Sylvaemus sylvaticus достигают своих максимальных для территории Украины размеров. Наоборот, желтогорлая мышь (Sylvaemus tauricus Pallas, 1811) – имеет наименьшие размеры, что затрудняет их дифференциацию. Поэтому, на аренах Днепра в ДОПЗ зоологи из ДГУ [5], идентифицировали ЛМ, как желтогорлую. Желтогорлая мышь – исключительно лесной вид, обитающий на юге степной зоны Украины в байрачных [9] и пойменных дубравах, а также в искусственных лесах.
ЛМ [2, 9], роет глубокие норы (до 1 м) с характерными выбросами грунта и имеет несколько большую длину задней лапки и высоту уха; хвост 90-95% от длины тела, окрашена в более интенсивные охристые тона. Ее брюхо имеет грязно-белую окраску; на спине доминируют ярко-рыжие и каштановые тона, а на груди часто развито узкое рыжее пятно-мазок. Наличие или отсутствие горлового пятна может быть ориентировочным признаком, т. к. оно отсутствует у 38% мышей, определенных нами как Sylvaemus sylvaticus (это в основном молодые особи и некоторые взрослые). Пятно представляет собой мазок от 8х3 до 20х5 мм (чаще 14-15 х 4-5 мм). ЛМ – менее семеноядна (55,2%), чем МЛМ и наиболее зеленоядна (48,2%), из видов-двойников лесных мышей [2]. Количество эмбрионов у обследованных ?? ЛМ (n=79) колебалось от 3-х до 7-ми, соответственно: 3 – 15,2%; 4 – 24,01%; 5 – 15,2%; 6 – 40,5% и 7 – 5%. Зачастую ?? имеют 6 эмбрионов. ЛМ – наиболее стенотопный вид [2]. Для ЛМ район исследований – юго-восточная граница ареала вида на Украине [6; 10].
Для сравнения приводим параметры (S. uralensis Pall.) – [2]: n = 53.
Среднее многлетнее: Размах колебаний:
L - 83,91 + 1,22 L max - 115 мм L min - 80 мм
Ca - 79,08 + 1,18 Ca max - 99 мм Ca min - 75 мм
Au - 13,14 + 0,16 Au max - 17 мм Au min - 11,5 мм
Pl - 18,69 + 0,7 Pl max - 21 мм Pl min - 15 мм
P - 22,14 + 1,3 P max - 35,2 г P min - 17,0 г
Индексы МЛМ составили: Ca/L – 0,94; Au/L – 0,156; Pl/L – 0,223; P/L – 0,252 + 0,058.
Взрослые особи МЛМ имеют сероватую, с бледно-рыжим оттенком окраску спины и белоснежное брюшко, иногда с лимонным налетом разной интенсивности (например, в годы пика численности). Грудное пятно отсутствует (очень редко есть маленькое невыразительное пятнышко пигмента, размером 2-3 мм).
Как видим, виды-двойники отличаются по ряду диагностических признаков [1, 2, 6, 7] и особенностей экологии. Однако, зоологи ДНУ [3] в своей монографии утверждают, что ЛМ отличается «...меншим затемненням кінців остьового волосся та рядом анатомічних ознак. Утворює гібриди з жовтогорлою та уральською мишею. На території області віддає перевагу байрачним і заплавним лісам, узліссям, штучним лісовим насадженням, лісосмугам, очеретяним зарослям по берегах озер. Нори риє рідко. Сховища влаштовує в дуплах, розташованих у 10–70 см над землею, у трухлявих пнях, пустотах під корінням дерев…», что есть нонсенсом. Наоборот, желтогорлая мышь, населяет исключительно лесные биотопы [9], устраивает гнезда в дуплах, расположенных на высоте до 1 м над землей, иногда в трухлявых пнях, пустотах под корнями деревьев и очень редко роет норы. ЛМ – самостоятельный вид! Она никогда не дает гибридов с другими видами-двойниками лесных мышей [2]. Молодняк (Sad, yuv) обеих, видов-двойников лесных мышей окрашен, в более серые тона и трудно различим. Поэтому, отловленных в пойме на учетной линии (П.У.Л.) молодых зверьков вместе со взрослыми особями, мы идентифицировали, как МЛМ (соответственно, в песчаной степи – как ЛМ). Для уточнения диагностики лесных мышей осматривали затылочную часть черепа. Если угол черепных швов составлял 120? (Товпинец Н.Н. – устное сообщение) – писали МЛМ; (для ЛМ – угол равен 90?).
Зоологи ДНУ [3], не проводя идентификации на видовую принадлежность видов-двойников лесных мышей, объясняют: «Морфологічна структура популяції мікромамалій змінюється під впливом антропогенних чинників (розміри та вага тіла, зміна індексів таких ознак, як діаметр ока, розміри кінцівок, вух)», что является нонсенсом. Суть дела – в наличии в данном регионе 3-х видов-двойников лесных мышей, которые занимают разные экологические ниши (пойма, арена) и имеют ряд морфологических отличий, являющихся их диагностическими признаками [1, 2, 7], а также имеют существенные различия в составе потребляемых ими кормов [2].
Нами установлено, что под влиянием антропогенных факторов происходят существенные перемены в структуре сообщества микромаммалий степи [2]. Так, интродукция сосны на аренах Днепра в 40-х гг. ХХ ст. негативно сказалась на сохранении биоразнообразия участков степи ДОПЗ и привела к упрощению структуры сообществ (снижению видового богатства микромамалий с 10 до 4 видов), вселению эвритопных (Sylvaemus uralensis) и гидрофильных (Apodemus agrarius) видов, а также значительному снижению средней многолетней численности доминанта степи (ЛМ) в сомкнутых насаждениях культур. Поэтому, недопустимо проводить работы по восстановлению интродуцента-сосны на заповедных песках. На старом горельнике, на аренах Днепра видовое богатство, также снижается до 4-х видов: Sylvaemus sylvaticus L.; S. uralensis Pall.; Mus musculus L. и Microtus levis Miller. Осенний пожар (11/Х-1998 г.) в условиях псаммофитной степи привел к пирогенной сукцессии, снижению численности, видового богатства (упрощению структуры) и устойчивости сообществ, возрастанию индекса доминирования Sylvaemus sylvaticus (с 76,58% до 90,75%), а также к выпадению из состава сообщества редких видов мелких млекопитающих (насекомоядные, мышовка степная) [2].
В настоящее время [4] «интродукционные работы в России (и шире – на территории бывшего Советского Союза) следует признать государственным экологическим преступлением». Поэтому, необходимо изменить стратегию ведения лесного хозяйства в ДОПЗ. На участках уникальной песчаной степи недопустимо проводить работы по восстановлению лесных культур сосны, потому что интродуцент-сосна не представляет интерес как объект заповедания, а в среднем течении р. Днепр практически не сохранилось таких степей. Здесь следует восстанавливать псаммофитную степь и ее обитателей, согласно ранее предложенной нами методики – высева семян степных травянистых растений в марте по тающему снегу [2]. Тем не менее, в материалах «Лесоустройства, 2004» ДОПЗ запланировано, именно восстановление культур сосны на поврежденных пожаром участках степи, путем высадки сеянцев под плуг с помощью трактора (по рекомендации проф. ДНУ – Травлеева А.П. и Зверковского В.Н.).
На 2-ом Симпозиуме «Степи Северной Евразии» в 2000 г. была вынесена специальная резолюция по данному вопросу, а именно «…прекратить пагубную практику посадки сосны на аренах Днепра в ДОПЗ и приступить к восстановлению песчаной степи на пожарище». Однако руководство заповедника (директор Яловой П.А. и главный лесничий Акулова И.А.) продолжают восстанавливать утраченную в результате пожара «лесопокрытую площадь» на участках пожарища, т.е. занимаются интродукцией сосны (в 2007 г. распахали и посадили сосну на ? П.У.Л. № 3а). Сосну сажали, сажают, и будут сажать, а песчаная степь стремительно деградирует! Так, высаженная еще 35 лет тому назад в песчаной степи (сейчас кв. 19) под плуг трактора сосна не прижилась. Здесь (после создания заповедника) во время проведения инвентаризационных работ (25-28/IX-1992 г. выставили 100 ловушек Геро) мы ловили исключительно Mus musculus (добыто 4 ос. на 100 л./сут.). Как известно, домовая мышь – космополит. Это печальный и настораживающий результат. На среднеднепровских аренах доминирует ЛМ [2]. И, если она здесь больше не живет, то причиной может быть деградация степи (обеднение видового богатства растительного покрова до 1 вида – (Festuca beckeri Hack.) и ухудшение кормовой базы). Песчаная степь стала непригодной для проживания ЛМ - доминанта микромаммалий степи. Видимо, распаханную в заповеднике плугом с помощью трактора степь с целью восстановления „лесопокрытой площади” ожидает в будущем, именно такой трагический финал [2].
ВЫВОДЫ:
Интродукция сосны на аренах Днепра в ДОПЗ негативно сказалась на сохранении биоразнообразия участков песчаной степи: привела к упрощению структуры, снижению видового богатства микромаммалий с 10 до 4 видов; стойкости сообществ и вселению эвритопных и гидрофильных видов, а также значительному снижению численности ЛМ в сомкнутых насаждениях культур. На участках заповедной степи поврежденной пожаром недопустимо проводить работы по восстановлению интродуцента-сосны. Необходимо восстанавливать песчаную степь и ее обитателей.
Пирогенный фактор в условиях песчаной степи негативно влияет на фауну микромаммалий: приводит к пирогенной сукцессии, снижению численности, видового богатства (упрощению структуры) и устойчивости сообществ, возрастанию индекса доминирования доминанта степных сообществ – ЛМ, а также к выпадению редких видов мелких млекопитающих. Особенно опасен для фауны пожар в конце вегетационного периода, который ведет к замедлению процессов восстановления сообществ растительного и животного мира псаммофитной степи. На пожаре утрачена эталонная заповедная степь.
На распаханных под плуг трактора на пожарище участках песчаной степи происходит деградация растительного покрова и выпадение из состава сообщества доминанта – ЛМ, с последующей заменой ее на космополита – домовую мышь. Видовое богатство снижается с 10 видов на эталоне до 1 – на распаханных песках.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: