ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В НОРАХ ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUS SOCIALIS) В ГЛИНИСТОЙ ПОЛУПУСТЫНЕ ВОЛГО-УРАЛЬСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
PECULIARITIES OF BEETLES IN SOCIAL VOLES (MICROTUS SOCIALIS) BURROWS IN CLAY SEMIDESERT OF THE VOLGA-URAL INTERFLUVE
О.А. Бухарева
O.A. Bukhareva
Институт лесоведения РАН
(Россия, 143030, Московская область, п/о Успенское, ул. Советская, 21)
Institute of Forest Science, Russian Academy of Sciences
(Russia, 143030, Moscow region, Uspenskoe, Sovetskaya St., 21)
e-mail: buola@yandex.ru
Норы мелких млекопитающих, в частности общественной полевки, являются обособленной средой обитания, которая привлекает беспозвоночных животных. В работе представлен анализ фауны и структуры сообществ пяти семейств жесткокрылых, характерных для норных систем полевки. Выделены группы ботробионтов, ботрофилов, ботроксенов.
Burrows of small mammals, such as social voles are isolated habitat that attracts invertebrates. The paper presents an analysis of the fauna and community structure of the five families of Coleoptera that are typical for burrowing systems of voles. We separated 3 groups of beetles: 1) typical inhabitants of holes; 2) preferring holes, but found in other habitats; 3) found mostly in other habitats, but sometimes visiting burrows.
Норы мелких млекопитающих представляют собой биотопы с обособленными условиями, отличными от вмещающих их биогеоценозов. Эти биотопы разбросаны по относительно однородной территории и расположены на некотором расстоянии друг от друга. Подземные макропустоты оказываются пространством и средой обитания, как беспозвоночных, так и позвоночных (рептилии, амфибии и даже птицы) животных [2, 9, 10], привлеченных сюда особенными температурно-световыми условиями и скоплениями пищи.
В работе использованы данные, собранные в 2010-2011 гг. в Палассовском районе Волгоградской области (Джаныбекский стационар Института лесоведения РАН и верховья р. Хара, урочище Финогенов пруд). Параллельные учеты беспозвоночных в норах полевок и на поверхности почвы проводились с помощью разработанной нами методики [1]. Всего за два года отработано 1600 ловушко-суток. Определены до вида жесткокрылые следующих семейств: Carabidae (К.В. Макаров (МПГУ)), Histeridae (А.В. Соколов (ЗАО "Аква Лого")), Scarabaeidae (А.А. Гусаков (Зоологический музей МГУ)), Tenebrionida (К.В. Макаров (МПГУ)) и Curculionidae (В.Ю. Савицкий (Биологический факультет МГУ)). Эти пять семейств жесткокрылых были наиболее массовыми группами при учете, и их представители встречались как в норах, так и на поверхности. Всего определено 83 вида жуков. При анализе связи жесткокрылых с норными системами семейство Staphylinidae не рассматривается, так как они являются типичными жителями нор и других жилищ животных [4].
От общего количества жесткокрылых, учтенных на поверхности почвы и в норах, отловленные в ходах составили 28%. Наиболее многочисленным, как на поверхности, так и в норах, было семейство чернотелок (55%). На втором месте по численности на поверхности были жужелицы (22%). В норах по своему количеству они уступали пластинчатоусым (25%). На поверхности почвы на третьем месте были долгоносики. Показательно, что в почве наиболее массовыми группами беспозвоночных являются личинки долгоносиков (40–50%) и щелкунов (р. Elateridae) [3]. Наиболее богато видами, как на поверхности, так и в норах семейство жужелиц – 34 и 11 соответственно. Остальные семейства в норах представлены примерно равным числом видов, тогда как на поверхности выделяется семейство долгоносиков (20 видов) (табл. 1).
Таблица 1
Количество встреченных видов в рассматриваемых семействах жесткокрылых.
|
|
Жужелицы |
Карапузики |
Пластинчатоусые |
Чернотелки |
Долгоносики |
|
Поверхность |
34 |
7 |
10 |
8 |
20 |
|
Норы |
11 |
5 |
6 |
7 |
7 |
В рассматриваемых условиях видовой состав и структура сообществ беспозвоночных в норах и на поверхности находились под влиянием следующих известных нам факторов: биотопическая приуроченность (фактор «биотоп» - норы или поверхность), сезонность учета (фактор «сезон» – весна или лето), год учета (фактор «год» – 2010 или 2011) и территориальность (фактор «регион» – Джаныбекский стационар или верховья р. Хара).
Для выявления факторов, влияющих на видовой состав жесткокрылых в норах и на поверхности почвы, было проведено непараметрическое многомерное шкалирование (MDS), основанное на матрице сходства между пробами, рассчитанной по индексу Съёренсена (по качественным данным) и по индексу Брея-Кёртиса (по количественным данным) [7, 11]. Результаты этих шкалирований представлены на рисунках 1 и 2. Из этих рисунков видно, что наибольшим влиянием на видовой состав и структуру сообществ обладают два фактора, «биотоп» и «сезон». При этом, так как два вектора, отражающих эти факторы, на рисунках расположены почти перпендикулярно друг к другу, то можно сказать, что факторы «биотоп» и «сезон» оказывают независимое друг от друга влияние на видовой состав. Другие два фактора, «регион» и «год», определены на рисунках меньшими по длине векторами, что показывает, что они оказывают значительно меньшее влияние по сравнению с первыми (рис. 1 и 2).
Рисунок 1. Результаты непараметрического многомерного шкалирования по индексу сходства Съёренсена.
Рисунок 2. Результаты непараметрического многомерного шкалирования по индексу сходства Брея-Кёртиса.
Полученная гипотеза подтверждается результатами двухфакторного непараметрического дисперсионного анализа, который показывает вероятность влияния каждого фактора на видовой состав и вероятность влияния попарного взаимодействия факторов. По результатам анализа, с высокой степенью уверенности значимый эффект на видовой состав и структуру сообществ оказывают только факторы «биотоп» и «сезон» (р=0,00 и р=0,01–0,03 соответственно), при этом взаимодействия факторов не наблюдается. Факторы «регион» и «год» достоверного влияния на видовой состав проб и структуру сообществ не оказывали (р >> 0,05).
Невлияние факторов «год» и «регион» позволило обобщить данные по этим двум факторам и провести канонический анализ соответствий (ССА) по двум влияющим факторам, «биотоп» и «сезон» [7]. В результате чего получили данные о связи видов жесткокрылых с факторами среды. Рассматриваемые жесткокрылые достаточно четко разделяются по фактору «биотоп». Дифференциация по сезонам выражена хуже, особенно для поверхностных видов. Норные виды под влиянием фактора «сезон» разделяются четко на 4 группы.
Дополнительно для этих данных был использован показатель степени биотопической приуроченности [5, 6], рассчитанный по абсолютным величинам уловистости. Совмещение результатов двух анализов позволило выделить несколько групп жуков по степени их приуроченности к норам и в зависимости от сезона.
Первая группа жесткокрылых характеризуется высокой степенью приуроченности к норам только весной. В нее входят Dendrophilus sulcatus (Histeridae) и четыре вида из семейства пластинчатоусых – Onthophagus vitulus, Aphodius melanostictus, A. distinctus, A. planus, A. citellorum. Степень приуроченности в среднем для этих видов составляет 0,88±0,1. Летом эти виды отсутствовали как в норах, так и на поверхности (кроме A. melanostictus).
Виды второй группы встречались в норах, как весной, так и летом: Pseudotaphoxenus rufitarsis (Carabidae), Gnathoncus suturifer (Histeridae), A. arenarius (Scarabaeidae), Blaps halophile, B. lethifera (Tenebrionidae). Их степень приуроченности к норам весной составляла 0,67±0,20, летом – 0,64±0,20. Для медляков и A. arenarius характерно развитие в почве. Возможно, именно с этим связана приуроченность этих видов к норам в оба сезона. Нами при вскрытии нор общественной полевки в начале мая 2011 г. было обнаружено, что на каждые 50 см протяженности хода в стенке хода находится одна особь медляка. Известно, что P. rufitarsis в норах скрывается днем, а ночью выходит на поверхность [8]. Однако, судя по степени биотопической приуроченности, для вида характерно избегание поверхности весной, а летом на поверхности он вообще не встречается.
В третью группу выделяются виды, характеризующиеся высокой степенью приуроченности к норам летом: жужелицы Broscus semistriatus, Ophonus cordatus и Taphoxenus gigas, карапузики Platysoma frontale, Saprinus biterrensis, чернотелка Cossyphus tauricus и долгоносик Phyllobius brevis. Степень приуроченность этих видов к норам в среднем составляет 0,93±0,05.
В четвертую группу выделяются виды, практически, в одинаковой степени приуроченные летом к норам и к поверхности. В эту группу входят три вида жужелиц (Brachinus costatulus, Harpalus politus, Cymindis lateralis) и один вид чернотелок – Crypticus quisquilius. Степень приуроченности этих видов к норам летом составляет 0,51±0,12, а к поверхности 0,40±0,29.
Так же обосабливаются два вида – Harpalus terrestris (жужелицы) и Hypocacculus rufpes (карапузики), для которых характерно, что весной они приурочены к поверхности, а летом – к норам.
Таким образом, виды I и II групп можно назвать типичными ботробионтами, виды III группы, скорее всего, относятся к ботрофилам, а виды IV группы и дополнительно описанные виды являются ботроксенами. Ботробионты в основном представлены пластинчатоусыми, к ботрофилам относятся виды разных семейств, а ботроксены преимущественно представлены жужелицами.
Список литературы: