ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
PRODUCTIVITY OF THE ECOSYSTEMS OF FOREST-STEPPE WEST SIBERIA
Н.П. Косых
N.P. Kosykh
ФГБУН Институт почвоведение и агрохимии СО РАН
(Россия, 630090, г. Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 8/2)
Institute of Soil Science and Agrochemistry (ISSA) SB RAS
(Russia, 630090, Novosibirsk, Lavrenteva pr., 8/2)
e-mail: npkosykh@mail.ru
Даны количественные характеристики биологической продуктивности экосистем лесостепи Западной Сибири. В одних и тех же климатических условиях лесостепи развиваются разные типы экосистем, которые имеют определенную структуру и функционируют в зависимости от растительных сообществ и от топографии. Запасы надземной фитомассы экосистем лесостепи изменяются от 300 до 2200 г/м2, подземная фитомасса от 1200 до 4200 г/м2. Чистая первичная продукция изменяется от 500 до 3000 г/м2 в год, минимальная продукция формируются в олиготрофных рямах, максимальная образуется в мезотрофных и евтрофных болотах.
Given the quantitative characteristics of the biological productivity of ecosystems forest-steppe of Western Siberia. In the same climatic conditions of forest-steppe develop different types of ecosystems that have a specific structure and function depending on vegetation communities and topography. Stocks of aboveground phytomass of forest-steppe ecosystems vary from 300 to 2200 g/m2, belowground phytomass from 1200 to 4200 g/m2. Net primary production varies from 500 to 3000 g/m2 per year, minimum production are formed in oligotrophic ryam, maximum is formed in a eutrophic fen.
Растительный покров лесостепи характеризуется большой комплексностью. Разнообразие типов экосистем в зоне лесостепи Западной Сибири очень велико. Рельеф лесостепи представлен гривами и западинами. Невысокие гривы имеют разное направление. Межгривные понижения обычно неширокие, в центре имеют небольшие западины, занятые озерами или болотами. Любое повышение или понижение рельефа приводит к развитию новой экосистемы, а большое развитие соленых и пресных озер добавляет еще большее разнообразие экосистем. Несмотря на небольшие перепады высоты н.у.м. растительные сообщества выстраиваются по катенному принципу от настоящих степей, лугов до низинных болот. Всюду встречаются березовые колки, а среди низинных болот (займищ) можно встретить верховые олиготрофные болота – настоящие рямы. Все экосистемы имеют определенный запас фитомассы. А структура запасов отражает функционирование этих экосистем [2]. Разнообразие экосистем лесостепи и отношение разных фракций фитомассы в этих экосистемах позволяет проследить не только за функционированием этих экосистем при заповедном режиме, но и ответить на вопрос находиться ли экосистема под антропогенной нагрузкой. При этом сильно изменяется видовой состав, снижаются запасы ветоши и подстилки [5].
Для лесостепи характерны березовые колки, которые занимают небольшие площади среди лугов, всего около 10% территории. Растительное сообщество колков представлено березняком (Betula pendula) разнотравно-злаковым. Высота берез 15-17 м, диаметр – 20-50 см, плотность – 23 шт. на 100 м2. Подрост состоит из осины (Populus tremula) и шиповника (Rosa cinnamomea). Травяной покров разрежен, ПП 10-15%. Выявлено 21 вид (3 вида злаков, 5 – бобовых, 13 – разнотравья). В травостое доминирует Calamagrostis epigeios (10% ПП). По данным Ж.А. Рупасовой, запасы надземной фитомассы березового колка составляют 4801 г/м2, около 90% приходится на одревесневшие части. Запасы подземной фитомасы колка оставляют 1860 г/м2 [4].
Вокруг березового колка находится злаково-разнотравное растительное сообщество с доминированием Peucadanum morisonii. Растительное сообщество узкой полосой, шириной около 5 м, проходит вдоль колка и находится между колком и остепненным лугом. Подрост состоит из осины и шиповника высотой 0,7-1,0 м и с ПП 10%. Травяной покров высокий – около 70 см, ПП 40-50%. Травостой включает 19 видов (5 злаков, 2 бобовых, 12 разнотравья), среди которых абсолютно доминирует Peucadanum morisonii (25% ПП). Этот вид с постоянством 80% присутствует в фитоценозах коротконожковых лугов Барабы (Brahypodium pinnatum). Из 19 выявленных видов 13 видов с постоянством 60-80% встречаются в фитоценозах настоящих суходольных лугов Барабы [1]. Отличительной особенностью переходной полосы является наличие в травостое степного вида Glycyrrhiza uralensis, что может указывать на некоторую засоленность местообитания.
Злаково-разнотравный остепненный луг около колка, и здесь встречается единичный подрост березы (Betula pendula), высотой 0,7-1 м, и шиповника (Rosa cinnamomea). Травяной покров высотой 30-40 см, ПП 80-90% включает 26 видов (5 злаков, 3 осок, 3 бобовых, 15 разнотравья). В сообществе доминируют P. morisonii и Glycyrrhiza uralensis. Вид P. morisonii растет обычно в луговых степях, остепненных лугах и по краям колков. Удивляет очень высокое обилие данного вида в остепненных лугах. Обычно обилие этого вида в травостое остепненных лугов Барабы единично, редко и не превышает нижней степени «обильно» по шкале Друде. Из 26 видов, составляющих фитоценоз, 54% (14 видов) с постоянством 60-85% присутствуют в остепненных разнотравно-злаковых лугах Барабы [1]. Отличается фитоценоз от тех же лугов Барабы присутствием типично остепненных видов: Helictotrichon desertorum, Carex duriuscula, C. pediformis, Glycyrrhiza uralensis, Thymus marschallianus, которые появляются в степных сообществах в самых южных районах Барабы и в Кулунде. В то же время в травостое присутствуют виды суходольных лугов, лесных опушек и березовых лесов. Структура фитомассы типична для остепненных лугов Сибири без пастбищной нагрузки. Зеленая фитомасса составляет 186, ветошь – 50 и подстилка 537 г/м2 (рис. 1). На долю P. morisonii приходится 48% живой фитомассы, на долю Calamagrostis epigeios – 10%, Carex duriuscula и Fragaria viridis – 11 и 8%.
Рисунок 1. Структура надземной фитомассы экосистем лесостепи.
Участок разнотравно-злаковой луговой степи занимает обширные участки и небольшие склоны. Травяной покров высотой 50-70 см, ПП 50-70%. Видовой состав и структура доминантов заставляют отнести его к луговым степям. Количество видов здесь такое же, как и на точке остепненного луга – 25. Из этого количества к злакам относятся 6 видов, к осокам – 1, к бобовым – 3, к разнотравью – 15. Велико сходство данного фитоценоза с фитоценозом остепненного луга – общими являются 50% видов. Характерные черты данного травяного массива – повсеместное присутствие P. morisonii и G. uralensis сохраняются и в фитоценозе луговой степи. Структура фитомассы доминантов обычна. Одним из доминантов (25% зеленой массы) являются P. morisonii, обитающий в луговых степях, остепненных лугах и приколочных полосах. Второй доминант, Carex korshinskyi (20% от зеленой фитомассы), обитает на остепненных лугах и в степях. А третий доминант (22%) – типично степной вид Stipa pennata. Три этих вида складывают 70% фитомассы. Четвертым видом по вкладу в фитомассу (6%) является Fragaria viridis – представитель степей и остепненных лугов. Зеленая фитомасса этого участка составляет 210 г/м2, ветошь – 102 г/м2 и подстилка – 260 г/м2, все эти величины лежат в пределах, характерных для луговых степей лесостепи (рис. 1). Как и на всем травяном массиве распределение видов по пространству очень гетерогенно. Только Fragaria viridis встречается на всех участках.
Между колками и одиночными березами встречаются небольшие засоленные участки солонцеватой разнотравно-злаковой степи. Травяной покров низкий – 10-20 см, ПП – 20-30% представлен 24 видами (5 злаков, 1 – осока, 1 – бобовые, 17 –разнотравье). Основу травостоя составляют три типичных степных вида: Artemisia frigida, Leymus ramosus и Festuca valesiaca. Фитоценоз характерен для солонцеватых степей: 10 степных, 6 лугово-степных видов, три вида засоленных почв. Остальные виды относятся к луговым, среди которых и P. morisonii, а также к сорным. Один вид наиболее часто встречается в осветленных лесах и заливных лугах. Травостой солонцеватой степи сложен очень мозаично. Равномерно по пространству распределены только F. valesiaca, L. ramosus и A. frigida. На общем фоне выделяются пятна P. morisonii и C. pediformis, отдельными дерновинками рассыпаны S. pennata, K. cristata и другие виды. Структура фитомассы доминантов типична для степи, но с поправкой на обилие P. morisonii во всем массиве. Вклад в зеленую фитомассу Artemisia frigida + A.glauca составляет 26%, F. valesiaca – 17%, L. ramosus – 14% и P. morisonii – 14%. На долю этих видов приходится 71% зеленой фитомассы, запас которой характерен для сухих солонцеватых степей – 89 г/м2. Сохраняется довольно много ветоши – 48 г/м2 и подстилки – 187 г/м2, что говорит об отсутствии выпаса.
Для остепненных лугов, солонцеватых и луговых степей в зоне лесостепи были определены запасы живой и мертвой фитомассы подземных органов [2]. Запасы живой подземной фитомассы для остепненных лугов составляют 1680 г/м2, мертвые подземные органы – 870 г/м2. Запасы живых корней и корневищ в луговой степи не превышают 1420 г/м2, мертвые подземные органы составляют 940 г/м2. Запасы живой подземной фитомассы в солонцеватой степи повышаются до 1720 г/м2, мертвые подземные органы - 1020 г/м2.
Часто солончаки переходят в приболотный луг, полосой окаймляющий тростниковое болото. Травостой луга довольно густой, образован мятликом болотным с примесью лисохвоста и крупных рыхлодерновинных осок, высотой 70-80 см. ПП – 70-80%. Видовой состав очень разнообразный и представлен 26 видами (6 злаков, 5 – осока, 3 – бобовые, 12 – разнотравье). Структура фитомассы доминантов типична для лугов. Переход к тростниковым лугам, через лисохвостовые и осоковые влажные луга, происходит с обеднением видового состава лугов и превращение в монодоминантные сообщества: тростниковые, светлуховые, осоково-тростниковые и вейниковые сообщества, характерные для низинных эвтрофных болот лесостепной зоны, с доминированием 2-3 видов. Запасы зеленой фитомассы не превышают 500 г/м2, при высоких запасах подстилки и ветоши (рис. 1). При близких значениях зеленой фитомассы экосистем болот (450-500 г/м2), тростникового займища и ряма, займища характеризуется более высокими запасами ветоши и подстилки по сравнению с запасами надземной мортмассы в рямовом комплексе [3]. Тростниковые займища окружают верховые болота – рямы. Верховое болото имеет характерную для лесостепи комплексную структуру с хорошо выраженной приподнятой центральной частью и периферией. Центральная часть занята сосново-кустарничково-сфагновым сообществом. Разреженный древесный ярус состоит из сосны Pinus sylvestris L. высотой до 12-15 м с примесью подроста березы Betula pubescens Ehrh. Среди кустарничков доминирует Ledum palustre L., с проективным покрытием 50%, Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. – 40%, Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. – 10%. Встречается Rubus chamaemorus L. Среди сфагновых мхов доминирует Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. и Sph. capillifolium (Ehrh.) Hedw. Мощность торфяной залежи в центральной части достигает 3,5 м. Запасы фитомассы ряма составляют около 2000 г/м2 , чистая первичная продукция – 600 г/м2 в год.
В центре ряма вокруг вторичного озера сформировалась мезотрофная топь с осоково-сфагновым растительным сообществом. Топь представляет узкую полосу, шириной около 6 м. Доминируют в таких мочажинах крупные осоки и пушицы, как Carex lasiocarpa Ehrh., Carex acuta L, Eriophorum vaginatum, из мелких осок встречается Carex limosa. Из разнотравья преобладают вахта, сабельник, хвощ. Cкрепляет моховой покров такие мелкие кустарнички, как Andromeda polifolia и Oxycoccus palustris. Запасы живой фитомассы меньше, чем в тростниковом займище, а продукция достигает 2600 г/м2 в год (рис. 2).
Рисунок 2. Запасы фитомассы и чистой первичной продукции в экосистемах лесостепи.
Таким образом, в лесостепной зоне Западной Сибири имеется ряд экосистем: луговые и солончаковые степи, остепненные луга, низинные, евтрофные, мезотрофные болота и олиготрофные рямы, которые функционируют в одних и тех же климатических условиях, но имеют разные количественные характеристики биологической продуктивности. Запасы надземной фитомассы экосистем лесостепи изменяются от 300 до 2200 г/м2, подземная фитомасса – от 1200 до 4200 г/м2. Чистая первичная продукция изменяется от 500 до 3000 г/м2 в год, минимальная продукция формируется в олиготрофных рямах, максимальная образуется в мезотрофных и евтрофных болотах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: