ТРАНСФОРМАЦИЯ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ АРЕННЫХ УЧАСТКОВ ЧЕРНОМОРСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА НАН УКРАИНЫ ПОД ВЛИЯНИЕМ АВТОГЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
TRANSFORMATION OF STEPPE COMMUNITIES ON ARENA AREA OF BLACK SEA BIOSPHERE RESERVE OF NAS OF UKRAINE UNDER THE INFLUENCE OF AUTOGENOUS AND ANTHROPOGENIC FACTORS
О.Ю. Уманец
O.Yu. Umanets
Черноморский биосферный заповедник НАН Украины
(Украина, 75600, г. Голая Пристань, Херсонская обл., ул. Лермонтова, 1)
Black Sea Biosphere Reserve of the National Academy of Sciences of Ukraine
(Ukraine, 75600, Golaya Pristan, Kherson region, Lermontov St., 1)
e-mail: olg-umanets@yandex.ru
Работа посвящена анализу происходящих изменений в видовом составе, структуре и пространственном распределении степных сообществ заповедных территорий на Нижнеднепровских аренах под влиянием как автогенных, так и антропогенных факторов. Выявлена опасность необратимой трансформации песчано-степных сообществ вследствие внедрения адвентивных видов (Corynephorus canescens (L.) P. Beauv., Pinus sylvestris L. и др.), что были использованы ранее для закрепления движущихся песков за пределами заповедных территорий.
The work is devoted to analysis of the changes in species composition, structure and spatial distribution of steppe communities of protected areas in the Lower Dnieper arenas under the influence of both autogenous and anthropogenic factors. The risk of irreversible transformation of sand-steppe communities was revealed due to the introduction of adventive species (Corynephorus canescens (L.) P. Beauv., Pinus sylvestris L. and others) that have been used previously for fixing shifting sands outside the protected areas.
Черноморский биосферный заповедник Национальной академии наук Украины (ЧБЗ) расположен на юге Херсонской и Николаевской областей, в пределах Нижнеднепровской террасово-дельтовой низинной области Причерноморско-Приазовского сухостепного края [6]. Согласно геоботанического районирования, территория заповедника расположена в полосе типчаково-ковыльных степей Приазовско-Черноморской степной подпровинции Причерноморской (Понтической) провинции Евразиатской степной области [5].
Степи заповедника разнообразны и представлены несколькими подтипами.
Зональные опустыненные степи, в виде плакорных и подовых степных сообществ характерных для каштановых солонцеватых почв с хлоридно-сульфатным типом засоления, занимают Ягорлыцкий полуостров, большую часть участков «Потиевский» и «Потиевская стрелка». Литоральные степи, формирующиеся на современных песчано-ракушечных аккумулятивных отложениях островов и морского побережья, встречаются в прибрежной зоне участков Потиевский, Соленоозерный, на островах Тендра и Долгий. Псаммофитные степи, что формируются на кварцевых песках Нижнеднепровских арен при отсутствии выраженного засоления, реже при слабом хлоридно-натриевом засолении, при нейтральной или слабощелочной реакции почвенного раствора, а также при разном уровне увлажненности, характерны для участков «Ивано-Рыбальчанский», «Соленоозерный» и «Волыжин лес».
Работа посвящена анализу происходящих изменений в видовом составе, структуре и распределении степных сообществ заповедных участков ЧБЗ, что находятся в пределах Нижнеднепровских арен.
Пространственное распределение и структура растительных сообществ на аренах тесно взаимосвязаны с рельефом, уровнем грунтовых вод и богатством почвы, которые взаимно обуславливают друг друга. Формирующиеся на положительных элементах рельефа степные сообщества занимают большую часть территории аренных участков заповедника.
Согласно флористической классификации, степные сообщества, формирующиеся на аренных песках с глубоким залеганием грунтовых, вод относятся к союзу Festucion beckeri класса Festucetea vaginatae Soo1968 em Vicherek 1972. Диагностические виды союза Achillea micrantha, Agropyron dasyanthum, A. lavrencoanum, Anchusa gmelini, Asperula graveolens, Dianthus platyodon, Festuca beckeri, Koeleria sabuletorum, Scabosa ucrainica, Scorzonera ensifolia, Senecio borysthenicus, Seseli tortuosum. В пределах заповедных участков описаны ассоциации, характерные для повышенных песков Centaureo brevicepsis-Festucetum beckeri Vicherek 1972 (диагностические виды Centaurea breviceps, Goniolimon graminifolium, Helichrysum corymbiforme, Jurinea laxa, Tragopogon borystenicus) [11], равнинных песков – Allio guttati-Festucetum rupicolae Um. et I. Sl. 1999 c диагностическими видами Allium guttatum, Agropyron lavrenkoanum, Festuca rupicola. В доминантной классификации они идентифицируются как сообщества песчаных степей. На близководных пониженных участках песков описаны сообщества ассоциации Inulo sabuletori–Rumicetum acetosellae Um. et I. Sl. 1999 (диагностические виды Inula sabuletorum, Agrostis sabulicola, Centaurea adpressa, Hypericum perforatum, Rumex acetosella, Achillea euxina, Campanula rapunculoides, Veronica steppaceae, Berteroa incana и др.) [10]. В доминантной классификации эти сообщества характеризуются как лугово-степные.Применение эколого-флористической классификации позволило вычленить песчано-степные ассоциации разной экологической приуроченности. Однако исследования по динамике сообществ оказалось удобнее проводить при применении критериев доминантной классификации.
За динамикой песчано-степных сообществ аренных участков заповедника, как на глубоководных песках, так и на близководных, мы наблюдали в течение 35 лет. За этот период в структуре растительного покрова песчаных степей произошли масштабные изменения. Наиболее заметными они оказались на участках песков с глубоким залеганием грунтовых вод. До недавнего времени существовала определенная закономерность расположения сообществ. В условиях наиболее расчлененного бугристого рельефа аренных участков преобладали сообщества формаций Festuceta beckerii, Koelerieta sabuletori, в условиях холмистого и равнинного рельефа – Agropyreta lavrenkoani, Stipeta borysthenicae, Artemisieta marschalliani. В 1982 году формация Festuceta beckerii занимала наибольшие площади среди всех других формаций глубоководных песков и отличалась значительным ценотическим разнообразием. Она была представлена целым рядом ассоциаций – Festucetum agropyrosum (dasyanthae), F. helichryosum (corymbiformae), .F. thymosum (borysthenicae), F. koeleriosum (sabuletori), F. stiposum (borysthenicae), F. agropyrosum (lavrencoanae), F artemisiosum (marschalliani), располагающихся по градиенту понижения рельефа и уменьшения процессов, связанных с выносом песка [7]. Постепенно в пределах всех аренных участков мы начали отмечать сокращение площадей, занятых сообществами формации Festuceta beckerii. Эти изменения были документально зафиксированы при проведении повторных крупномасштабных картирований Соленоозерного участка [8,9]. В 1994 году на Соленоозерном участке отмечено заметное ослабление ценотического значения основного эдификатора, что выразилось в резком сокращении площадей, занятых сообществами с доминированием Festuca beckeri (Hack.) Trautv (F. laeviscula Klok. s. str.). В этот период сообщества формации Festuceta beckerii резко сократили занимаемую площадь, и вид большей частью отмечается лишь в качестве содоминанта в формациях Koelerieta sabuletori, Agropyreta lavrenkoani, Stipeta borysthenicae, Artemisieta marschalliani, продолжая оставаться константным для всех сообществ на глубоководных песках. В 2012 г. ассоциаций с заметным участием F. beckeri практически не было отмечено совсем. Всю основную площадь глубоководных песков всех аренных участков заповедника, а также открытых песков за его пределами, заняла однообразная ассоциация Koelerietum (sabuletori) artemisiosum (marschalliani), в составе которой F. beckeri отмечается без покрытия, единичными особями. В 2012 г. возрастная структура популяции F. beckeri, произрастающая в келериево-полынных сообществах на слабохолмистых участках песков, характеризовалась полным отсутствием ювенильных особей и преобладанием синильных дерновин. Из 100 учтенных особей вегетативные особи составили 8%, генеративные – 20%, субсинильные – 13%, синильные – 45% и погибшие сухие дерновины – 14%. Заметное выпадение вида на всех заросших песках арен, без зависимости от наличия режима заповедности, не позволяет классифицировать эти изменения как чисто резерватные. Возможно, явление связано с более глобальной причиной – изменением ветровых потоков и приостановкой эоловых процессов в районе арен в целом, что может быть обусловлено и их масштабным облесением, и происходящими в регионе климатическими изменениями. В настоящее время ценотическое значение F. beckeri на аренах остается относительно высоким лишь на небольших участках развеваемых песков, на местах зарастающей распашки, а также в пределах Казачье-Лагерской арены, пески которой вновь пришли в движение после вырубки пояса окружающей арену акации и пожаров в окрестной сосне. Вероятно, определенную роль в элиминации F. beckeri играют и проблемы в биологии самого вида, отсутствие адаптации к меняющимся погодным условиям. В течение последнего десятилетия нами неоднократно отмечалось отсутствие плодоношения в популяции F. beckeri, обусловленное очень высокими температурами в период ее бутонизации и цветения.
Одновременно с уменьшением фитоценотического значения F. beckeri, на участках глубоководных песков на всех заповедных делянках происходит постепенное усиление ценотической роли Stipa borysthenica Klokov ex Prokudin. На протяжении периода исследования была отмечена передислокация незначительных по площади сообществ формации Stipeta borysthenicae со склонов песчаных холмов, где эти они располагались в восьмидесятые годы XX-го столетия, на все равнинные и холмистые участки степей. Начало изменений датируется 1998 г. Процесс происходил постепенно, длительное время завуалированно, и до 2005 г. цветение ковыля не было выражено в виде заметного аспекта. Наоборот, в период 2000-2005 гг. на фоне увеличения числа молодых вегетативных особей в популяции, уменьшалось количество старых цветущих дерновин, уменьшалась аспективность, что в целом создавало эффект уменьшения ценотической роли и численности вида. Лишь начиная с 2008 г. количество перешло в качество, и цветущий аспект S. borysthenica стал очень ярким и, до настоящего времени, ежегодным. При проведении серии описаний нами отмечено резкое увеличение проективного покрытия ковыля днепровского в степных сообществах аренных участков заповедника. Если в описаниях 1982 г. покрытие этого вида в среднем составляло 2-5%, максимально не превышало 7%, то в 2014 г. на многих территориях оно составляет 15-20%, а в отдельных местах достигает даже 40-45%, образуя второй по площади фоновый ценоз ass. Stipa borysthenica+Koeleria sabuletorum+Artemisia marschalliana. Отмеченные изменения господствующих формаций на повышенных глубоководных степных участках в течение последних полутора десятков лет проходят в направлении увеличения сомкнутости растительного покрова, что свидетельствует о их мезофитизации.
Интересно, что в качестве коренной формации нижнеднепровских песчаных степей рядом исследователей еще в начале XX в. [2, 3] принимается именно формация Stipeta borysthenicae, что в восьмидесятые годы, из-за ее практического отсутствия, вызывало сомнения. Происходящее в наше время усиление ценотической роли ковыля днепровского может свидетельствовать о цикличности происходящих эндоэкогенетических сукцессионых процессов в степных сообществах Нижнеднепровских арен.
Изменения в сторону мезофитизации отмечены и на участках равнинных степей. Так, например, площади, что в восьмидесятые годы были заняты Agropyron lavrenkoanum Prokud., в середине девяностых прогрессивно уменьшаются, первоначально в пользу сообществ Festuceta rupicolae, которые затем катастрофически разрушаются в результате влияния очень сильного переувлажнения 1997 г. Уже в 1998 г. на этих подтопленых ранее участках формируются почти монодоминантные заросли Calamagrostis epigeios (L.) Roth, которые через несколько лет также автогенно разрушаются с образованием большого количества ветоши. Далее эти участки, пройдя стадию стержнекорневых видов, постепенно вновь занимаются злаковыми сообществами, но теперь уже с доминированием Phleum phleoides (L.) Karst. Вероятно, что для степных сообществ пониженных песков характерна своя схема автогенного пульсирующего режима изменений, определяемая характером увлажнения.
На современном этапе к происходящим эндоэкогенетическим процессам, определяющим динамику степных сообществ аренах, подключились антропогенные изменения. Так еще в 1982 году на песках Казачьелагерской арены нами было отмечено произрастание ассоциации Festucetum (beckerii) Corynephorosum (canescentis), которая до этого времени никогда не приводилась для Нижнеднепровских песков. Corynephorus canescens (L.) P. Beauv. является пионерным злаком континентальных песков, образует в Европе группировки, выделяющиеся в отдельную ассоциацию, распространенную от Франции до Голландии. На территории Украины этот центрально-европейский вид доходит на восток до Днепра. Наиболее восточные его местонахождения отмечены на Левобережном Полесье, в Репкинском районе Черниговщины, на террасах среднего Днепра, где он участвует в составе растительных группировок на первичных стадиях зарастания боровых песков [4]. Для Нижнеднепровских арен C. canescens является адвентивным видом. В шестидесятые годы булавоносец использовался в экспериментах по остановке движущихся песков [1]. В настоящее время широко распространен во всех песчано-степных сообществах и сосновых посадках арен за пределами участков ЧБЗ. На территории заповедника впервые единично отмечен в 1998 году на Ивано-Рыбальчанском участке, в виде сообщества впервые зафиксирован на участке Соленоозерный в 2012 г. На заповедной территории внедряется, в первую очередь, на участки с нарушеной целостностью растительного покрова. В настоящее время все участки заповедника оказались окружены территориями, на которых в недавнем времени появился C. canescens.. Благодаря природной стабильности растительного покрова степных сообществ большей части территории заповедника, внедрение вида происходит пока медленно. Однако, при малейшем нарушении травянистого покрова, появлении изреженности при передвижении транспорта, выпасе, а также возобновлении природных дефляционных процессов, неизбежно произойдет, а это мы уже наблюдали на смежных территориях, усиление его ценотической роли в пределах и заповедных территорий. Поскольку F. beckeri и C. canescens являются экотопически близкими видами, то в будущем, при прохождении колебательной сукцессии, возможно содоминирование этих видов в экологических условиях глубоководных песков по всей заповедной территории, и эти изменения будут иметь необратимый характер. Видимо, одновременно с C. canescens на Нижнеднепровские арены был занесен и другой центрально-европейский псаммофитный вид – Spergula morisonii Boreau. В настоящее время он широко распространился в песчано-степных сообществах заповедных участков, но вследствие своей биологии (однолетний эфемерофит) S. morisonii не может играть такой ценозообразующей роли, которая присуща для C. canescens. Внедрение этих боровых видов нивелирует реликтовую сущность песчаных степей Нижнеднепровских арен.
Опасности необратимой трансформации подвергаются и равнинно-степные песчаные сообщества. Созданные на аренах в 60-е годы, в том числе и вплотную к заповедным территориям и даже на территории одного из участков, посадки Pinus sylvestris L., в восьмидесятые начали активно плодоносить. В начале 90-х на заповедной территории участилось появление сеянцев, и уже в середине девяностых проникновение и натурализация вида (мы склоняемся именно к этому варианту, а не к ренатурализации, несмотря на наличие в литературе [1] и противоположных предположений) стала в условиях аренных участков заповедника вполне заметной. К настоящему времени количество особей данного вида на территории заповедных участков исчисляется несколькими сотнями (а на всех трех участках, как показал учет 2012 года, порядка 1000 особей). При этом возрастная структура популяции, характеризующаяся уже вторым плодоносящим поколениям, многочисленным вегетативным подростом, наличием, в отдельные благоприятные годы, большого количества всходов, уже не оставляет надежды на самоэлиминацию вселенца. При этом P. sylvestris не становится компонентом лесных сообществ, характерных для депрессий, а активно внедряется на участки равнинных и пониженных степных и лугово-степных сообществ, создавая, пока на небольших участках, плотные куртины разновозрастных особей, что приводит к потере ценотического и флористического разнообразия этих территорий. Опасной оказалась массовая экспансия на близководные лугово-степные участки заповедника среднеазиатского вида Elaeagnus angustifolia L., который издавна использовался при лесомелиорации в регионе. В песчаных лугово-степных сообществах El. angustifolia формирует плотные заросли, в которых быстро происходит накопление опада, увеличение биомассы травянистых видов вследствие дополнительного поступления питательных веществ, а затем, под влиянием увеличения количества ветоши и затенения, разрушение степного и лугово-степного травостоя, уменьшение видового разнообразия, упрощение структуры и поселение корневищных и рудеральных видов. Выявлено, что заросли E. angustifolia не являются начальной фазой формирования коренных лесных сообществ арен. На протяжении 35 лет наблюдений, на участках, где поселился лох, не отмечено появление подроста дуба и березвы. Распространение зарослей E. angustifolia приводит к исчезновению на занимаемых им участках популяций всех видов рода Anacamptis, что на аренно-степных участках заповедника приурочны преимущественно к лугово-степным сообществам близководных песков.
Исходя из сказанного выше, следует, что в сложившихся условиях растительный покров степных сообществ аренных участков Черноморского биосферного заповедника претерпевает значительные изменения как в автоколебательном ритме, так и под влиянием внедрения адвентивных видов, что преднамеренно занесены на окружающие заповедник территории. Внедрение этих адвентивных видов в природные сообщества заповедника носит необратимый характер, поскольку они являются природными, экологически приспособленными до условий арен, и географически близкими. Вселение этих агриофитов нивелирует реликтовый характер песчано-степных сообществ, а дальнейшее распространение способно повлиять на естественный ход процессов в экосистеме заповедной территории, на сохранение видового и ценотического разнообразия. Прогноз контроля и ограничения численности в будущем негативен, даже при активном вмешательстве.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: