ФЕНОМЕН «ОКСКОЙ ФЛОРЫ» И СРАВНЕНИЕ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ СТЕПНОЙ И ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
THE PHENOMENON OF THE «OKA FLORA» AND COMPARISON OF THE GROWTH CONDITIONS OF STEPPE AND FOREST VEGETATION IN THE CENTRAL PART OF EUROPEAN RUSSIA
Зеленская Н.Н., Керженцев А.С., Сон Б.К., Быховец С.С.
Zelenskaya N.N., Kerzhentsev A.S., Son B.K., Bykhovets S.S.
1Институт фундаментальных проблем биологии РАН (Россия, 142292, Московская обл., г. Пущино, ул. Институтская, 2)
2Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (Россия, 142292, Московская обл., г. Пущино, ул. Институтская, 2)
1Institute of Basic Biological Problems, RAS (Russia, 142290, Moscow Reg., Pushchino, Institutskaya Str. 2)
2Institute of Physicochemical and biological Problems in Soil Science, RAS (Russia, 142290, Moscow Reg., Pushchino, Institutskaya Str. 2)
e-mail: zelen_1@rambler.ru
Получены сравнительные данные о температурных условиях произрастания эксклава степной растительности («окская флора») и зональной растительности Приокско-Террасного заповедника. Установлено, что температурные условия биотопа степной растительности резко отличается от таковых в окружающих лесных ландшафтах. Температурный фон урочища Долы больше соответствует условиям степных регионов; поэтому степные ассоциации нашли здесь комфортные условия и успешно развиваются.
Comparative data are obtained on the temperature conditions of the growth of the steppe vegetation exclave (Oka-flora) and zonal vegetation of the Prioksko-Terrasnyi Reserve. It is established that the biotope of steppe vegetation differs sharply from those in surrounding forest landscapes. The temperature background of the natural boundary Doly is more in line with the conditions typical for the steppe regions; so the steppe associations found comfortable conditions here and develop successfully.
Введение. Соотношение степной, лесной и лесостепной растительности является одним из актуальных вопросов ботанической географии. Ботанико-географическое районирование РФ и Европы рассматривает лесостепь, так же как полупустыню, в качестве буферных зон между степью и лесом с одной стороны, степью и пустыней – с другой [10]. Причины обособления зоны степей связывают с большей засушливостью степного климата по сравнению с зональными условиями лесов. Современная география чаще рассматривает степь, лес и лесостепь как отдельные ландшафтные зоны или биомы, специфика которых определяется их географическим положением, создающим определенный баланс между тепло- и влагообеспеченностью и испаряемостью. В этом случае, для биома лесостепи, типоморфным биогеоценозом (БГЦ) которого являются, в том числе, луговые степи, это соотношение, предположительно, должно составлять порядка единицы [6].
«Окская флора» – один из интереснейших ботанических объектов Русской равнины. Так принято обозначать колонии лугово-степных растений, встречающиеся в ряде областей по берегам реки Ока. В 100 км к югу от Москвы, в пределах современной ботанико-географической зоны лесов, на территории Приокско-Террасного государственного природного биосферного заповедника (ПТБЗ), в урочище Долы, произрастает один из богатейших по видовому составу участков «окской флоры». Степную флору ПТБЗ большинство ботаников считает или реликтом последнего ледникового периода [4] или прямым продолжением лесостепной флоры Тульской области [1, 5]. Хотя есть мнения о заносном происхождении степняков – с талыми водами р. Оки [8, 9] или с фуражом при нашествии монгольских конных отрядов [3]. В любом случае, это вполне сформированный фрагмент растительности луговых степей, зональное положение которых определяется 400 км южнее [2]. Являясь ботаническим феноменом, объект получил международную значимость. Детальные экологические исследования условий произрастания степняков, обитающих в чужеродной зоне, помогут разрешить ботаническую загадку и получить дополнительные сведения о функциональных характеристиках различных биомов. [7].
Цель данных исследований: сравнение температурных условий произрастания лугово-степных сообществ ПТБЗ с таковыми в зональных типах растительности на левом и правом берегах р. Ока (в среднем ее течении).
Результаты и их обсуждение. Современные исследования проведены с помощью автоматических регистраторов температуры Gemini Data Loggers (Tinytag Talk) и позволили получить непрерывный ряд суточного и годового хода температуры воздуха и почвы (с фиксацией каждые 3 часа, в привязке к московскому декретному, или «зимнему», времени) в различных биотопах. Продолжительность исследований – три года. Ряды наблюдений сопоставляли с длительными рядами данных Станции комплексного фонового мониторинга, СКФМ (40 лет наблюдений) и метеостанции Серпухов (100 лет наблюдений), полученными традиционными методами, с помощью метеорологических ртутных термометров ТМ-4-1 и ТМ-3-2. Цикл исследований охватывает три вегетационных сезона (2009, 2010, 2011 годов) и один полный календарный год (2010). В сравнении с многолетними данными указанных метеостанций, исследуемые сезоны ранжированы как жаркий (2010), умеренный (2011) и холодный (2009).
Среднесуточные показатели температуры воздуха, полученные как с помощью автоматических датчиков температуры, так и с помощью метеорологических термометров ТМ-4-1, размещенных в метеобудках на высоте 2 м, оказались практически идентичными в разных точках. Фиксация же температуры воздуха через каждые три часа показала, что в течение суток наблюдаются существенные отличия в ходе температуры воздуха в степных сообществах в сравнении с температурой воздуха в других точках. Так, в ночные часы температура воздуха в Долах (луговая степь) бывает несколько ниже, чем в смешанном лесу ПТБЗ, на метеостанции г. Серпухова или на метеопосту близ г. Пущино (поляна в широколиственном лесу). С 6 часов утра до полудня идет выравнивание температуры, а с 12 до 18 (в разгар лета и до 21 часа) температура в Долах бывает выше, чем в других точках. С 18 до 21 часа снова наблюдается постепенное выравнивание температур, а ночью – новое отставание температуры в Долах. Отличия наблюдались на протяжении всего вегетационного сезона, c амплитудой 0,5-1,7 градуса, в отдельные дни – 3 градуса. Во второй половине лета разница температур уменьшалась – Долы медленнее остывают и быстрее прогреваются. Поздней осенью температура воздуха в Долах превышала температуру в лесу только с 15 часов (и до 18 часов); зато в предутренние часы осенью в Долах раньше отмечены первые заморозки (01.10.10. тогда как в Серпухове только 04.10.10). Весной температура воздуха в Долах также была более контрастной, чем в лесу. В ночные часы воздух здесь быстрее остывал, а днем быстрее прогревался, так что амплитуда изменений за день была значительнее, чем в лесу.
Наиболее информативными во всех точках оказались данные о температуре почвы на глубине 10 см (рис. 1). Амплитуда температурных отличий почвы была на всех участках выше, чем амплитуда температурных отличий воздуха. При этом разница температур в точках, характеризующих различные типы растительности, значительно превышала различия в точках, характеризующих различные ассоциации в пределах одного лугово-степного типа растительности (ксеро-, ксеромезо- и мезосерия Долов).
Сравнение температуры почвы под древесной и травянистой растительностью на обоих берегах Оки показало, что отличия температур почвы под растительностью разных жизненных форм (под лесом и степью) особенно наглядно проявилось в весенние и летние месяцы, т.е. в период активной вегетации (рис. 2). Среднесуточная температура почвы под лугово-степными сообществами в период вегетации существенно превышала температуру почвы под смешанным лесом. Например, в последней декаде июля 2010 (жаркого) года температура почвы на глубине 10 см в наиболее ксерофитном сообществе Долов достигала 25-26ºС., а в смешанном лесу – 16-17ºС (на 9 градусов ниже). В июле 2011 (умеренного) года во всех степных ассоциациях Долов температура почвы держалась на уровне 21-22,5ºС, а в смешанном лесу – менее 16ºС. В августе 2009 (холодного) года температура почвы в сообществах Долов держалась на уровне 18-19º С, а в смешанном лесу – на уровне 13-14º С.
Сравнение температурных условий в местах произрастания лугово-степной растительности и полян в смешанном лесу ПБТЗ показало, что в течение вегетационного сезона разница в ходе температуры почвы под травяными фитоценозами (на глубине 10 см) составляет от 3 до 5 градусов (рис. 1). То есть разница температурных отличий почвы между «степью» и «лесными полянами» ПТБЗ была вдвое меньше, чем между «степью» и «лесом» в ПТБЗ.
Рисунок 1. Ход температуры почвы (на глубине 10 см) в различных экосистемах Приокско-Террасного заповедника и окрестностей Пущино
Анализ температур на левом и правом берегах Оки показал, что температура почвы в окрестностях г. Пущино (подзона широколиственного леса) зимой была стабильнее, чем в заповеднике. Большую часть зимы температура верхнего слоя почвы на правом берегу держалась на уровне 0ºС, лишь кратковременно переходя к отрицательным значениям. На территории заповедника ход температурной кривой в зимний период показал колебания от 0 до -5ºС. Причем, наибольшие колебания температур в зимний период отмечены именно в местах произрастания степных сообществ.
Сравнение температурных показателей в различных лугово-степных ассоциациях показало, что расположение стационаров по ксерофильности видов (тимофеевка, типчак, ковыль) совпадает с расположением их вдоль градиента температур (мезофильный, ксеромезофильный и ксерофильный стационары). На протяжении всех вегетационных сезонов прогреваемость почвы увеличивалась от мезофитного сообщества к ксерофитному. Разница между стационарами составляет 1-2 градуса (рис. 2). При этом температурные отличия между стационарами были наиболее заметны весной; к середине фенологического лета температурный фон почвы выравнивался. В жаркие и засушливые периоды вегетации температурные показатели сближались, вплоть до полной идентичности.
Рисунок 2. Сравнение температуры почвы (на глубине 10 см) в различных ассоциациях Долов и в фоновом лесу. Ряд 1 – ксерофитная ассоциация, ряд 2 – ксеромезофитная ассоциация, ряд 3 – гигромезофитная ассоциация, ряд 4 – фоновый лес
Заключение. Проведенные исследования на обоих берегах р. Ока (в среднем ее течении) показали, что при в целом выровненном ходе среднесуточной температуры воздуха в местах произрастания разных типов растительности, наблюдаются существенные различиях в суточном ходе температур воздуха и особенно – почвы (наибольшая амплитуда отличий – в 10-сантиметровом слое почвы).
Все исследованные типы растительности заповедника и окрестностей можно расположить вдоль градиента температуры (от менее до более ксеротермных) в следующем порядке:
лес смешанный (ПТБЗ, левый берег Оки) – бор остепненный (ПТБЗ, левый берег Оки) – поляны в смешанном лесу (ПТБЗ, левый берег Оки) – поляна в широколиственном лесу (Пущино, правый берег Оки) – лугово-степные сообщества Долов (ПТБЗ, левый берег Оки).
Проведенные исследования позволяют утверждать, что биотопы степной и лесной растительности ПТБЗ значительно отличаются по температурным условиям. Максимальные отличия в ходе температур (как воздуха, так и почвы) фиксируются в течение активного вегетационного периода. Разница температур под «лесом» и «степью» достигает в вегетационный сезон 9 градусов.
Для биотопов лугово-степных ассоциаций заповедника характерна большая прогреваемость почвы в течение суток, чем для лесных. При этом в степных биотопах наблюдается и большая суточная контрастность температур, чем в лесных.
По-видимому, сохранению степных сообществ в лесной зоне способствует тепловая ловушка. Почва надежнее фиксирует тепловые различия, чем воздух.
Благодарности. Авторы благодарят администрацию Приокско-Террасного биосферного заповедника в лице директора (в 1999-2010 гг.) Михаила Николаевича Брынских и сотрудников Станции комплексного фонового мониторинга ПТБЗ Веру Александровну Аблееву, Надежду Витальевну Лирскую и Лидию Павловну Кравцову за содействие в полевых исследованиях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: