КОЛОНИИ СТЕПНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ НА СЕВЕРНОМ ПРЕДЕЛЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

В данном сообщении обсуждается феномен реликтовых колоний лесостепных видов в лесной зоне Урала. Один из первых исследователей флоры Урала, обративший на наличие местонахождений лесостепных видов в таежной зоне был профессор Казанского университета А.Я. Гордягин [1], исследовавший в 1894 г. растительность скал на р.Тура. Он отметил обилие степных видов на известняковых скалах близ дд. Ёлкино и Карелино, сопоставимое с лесостепными участками близ Кунгура или на севере Уфимской губернии (т.е. на 2° южнее). В последствии, обособленные колонии ксерофитов в лесной зоне привлекали внимание И.М. Крашенинникова, А.Н. Пономарева, П.Л. Горчаковского [3–5, 9–11] и многих других исследователей флоры Урала. Реликтовая природа этих колоний очевидна, но возраст их обособления и происхождение остается дискуссионным. П.Л. Горчаковский [3] рассматривает их как реликты ксеротермического периода среднего голоцена (около 5 тыс. лет назад). Однако эта гипотеза сталкивается с рядом сложностей. Прежде всего, длительность ксеротермической стадии голоцена была не более 1000 лет – вряд ли за такой период могли произойти значительные подвижки растительных зон. Леса в среднем голоцене, по всей видимости, занимали большую площадь, чем в настоящее время и являлись существенным барьером продвижения лесостепи к северу (тем более, поперек преимущественного направления течения уральских рек). В тех случаях, когда географические особенности благоприятны для миграции южных видов к северу мы не находим следов недавнего смещения растительных зон. Так, на территории Пермского края хорошей трассой миграции является р. Сылва, текущая преимущественно в северном направлении. Казалось бы, типичные представители Кунгурской лесостепи: Stipa pennata L., Helianthemum nummularium Mill., Astragalus austriacus Jacq. s.l. и др. должны существенно обогащать скальную флору нижнего течения р. Чусовая близ устья р. Сылва, т.е. нижний участок р. Чусовая должен отличатся большим участием лесостепных видов; в действительности отмечается обратная зависимость. В случае недавней миграции лесостепи к северу, реликтовые популяции видов этого комплекса должны были сохранится относительно равномерно по всей зоне подвижки. В действительности, отмечаются значительные дизъюнкции. Например, местонахождения Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr. в среднем течении р. Тагил более чем на 300 км обособлены от ближайших местонахождений в лесостепной зоне. В этой связи представляется привлекательной гипотеза И.М. Крашенинникова [4, 5], поддержанная А.Н. Пономаревым [9–11], что значительная часть скальных растений Урала являются реликтами не ксерофитных сообществ современного типа, а плейстоценовой «холодной» или «древней лесостепи». Как отмечают И.М. Крашенинников и А.Н. Пономарев [4, 5, 9–11], скальные виды Урала имеют преимущественно сибирское происхождение; многие на Урале имеют ареал, резко обособленный от основной сибирской части; значительная дизъюнкция исключает лишь недавнее (голоценовое по возрасту) обособление – обычно предполагается плейстоценовый возраст таких географических реликтов [3–5]. В XX век (особенно в 1930-1960-хх гг.) в отечественной ботанической литературе дискутировалась идея о формировании степеподобных сообществ на переферии покровных ледников в некоторые периоды плейстоцена [4, 5, 7, 8]. Для таких сообществ предлагались броские, но неудачные названия «тундростепь», «болотостепь». Однако, как справедливо отмечал Б.Н. Городков [2] совместное произрастание типичных тундровых и степных видов невозможно в настоящее время и вряд было возможно в какую либо климатическую эпоху. С другой стороны, еще Е.М. Лавренко [7] обращал внимание, что современные аналоги перигляциальных степеподобных сообществ известны в Якутии, Забайкалье, Монголии, среднегорьях Тянь-Шаня. Фитоценозы горных степей иногда производят дисгармоничное впечатление, поскольку могут включать альпийские виды (например, Dryas sp.) и представителей, ассоциирующихся с типичными степями (виды родов Ephedra, Stipa). Наиболее удачное название для подобных сообществ было бы «холодная плейстоценовая лесостепь». Термин «горная степь» применяемый П.Л. Горчаковским [3] неудачен, поскольку перигляциальная степь в Европе была распространена преимущественно на равнинных территориях; термин «древняя степь», предлагаемая И.М. Крашенинниковым [4, 5] также не вполне приемлем, поскольку начало формирования степи современного типа также следует относить к плейстоцену (к ксеро-термическим периодам межледниковий).
Обедненные дериваты «холодной плейстоценовой степи» отмечаются также на Урале. Например, П.В. Куликов [6] на хр. Аваляк на Южном Урале отмечал петрофитные сообщества, произрастающих совместно, аркто-альпийских (Bistorta vivipara (L.)S.F.Gray, Carex rupestris All., Euphrasia syreitschikovii Govor. ex Pavl., Gypsophila uralensis Less., Myosotis asiatica (Vestergren) Schischk. et Serg., Rhodiola iremelica Boriss., Saxifraga cernua L.), горно-степных (Allium strictum L., Artemisia armeniaca Lam., A. sericea Web., Aster alpinus L., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Potentilla sericea L., P. arenosa (Turcz.) Juz., Silene baschkirorum Janisch s.l., Spirea crenata L., Thymus baschkiriensis Klok. et Shost., Veronica spicata L.) и гетерозональных петрофитных видов (не имеющих преимущественной приуроченности к определенной современной растительной зоне) (Campanula rotundifolia L., Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb., Elytrigia reflexiaristata (Nevski)Nevski,  Poa urssulensis Trin., Potentilla agrimonioides Bieb., Scorzonera glabra Rupr., Thalictrum foetidum L.). Подобное сообщество мы обнаружили на Северном Урале, в среднем течении р. Ивдель, по левобережным скалам между устьями рр. Горностайка и Лаксия (Большой Цирк). Сообщество петрофитов «Большого цирка» включает ряд альпийских и аркто-альпийских видов (Dryas subincisa (Jurtz.) Tzvel., Euphrasia frigida Pugsley s.l., Saxifraga cernua L., Thymus pseudoalternans Klok., Woodsia glabella R.Br.), горно-степных (Aster alpinus, Allium strictum, Artemisia sericea, Bupleurum multinerve DC., Helianthemum nummularium (L.) Mill., Phlox sibirica L., Veronica spicata) и гетерозональных петрофитных видов (Alyssum obovatum (C.A.Mey.) Turcz., Campanula rotundifolia L., Carex alba Scop., Dianthus acicularis, Elytrigia reflexiaristata, Eritrichium uralense Serg., Pulsatilla uralensis (Z?m.) Tzvel.,  Scorzonera glabra Rupr., Schivereckia hyperborea (L.) Berkutenko). Различные по происхождению виды (например, Dryas subincisa и Phlox sibirica), нередко произрастают совместно в одних и тех же ценозах. Схожая по растительному составу колония петрофитных видов нами также установлена для верхнего участка течения р. Южная Сосьва, на известняковых скалах, протянувшимся от устья р. Калья на 4 км вверх по течению (группы скал Камень Полуденный, Камень Северный, Усть-Кальинские скалы). Комплекс петрофитов включает аркто-альпийские виды (Euphrasia frigida s.l., Minuartia verna (L.) Hiern., Pinguicula vulgaris L., Saxifraga cernua, Selaginella selaginoides (L.) Link., Woodsia glabella), горно-степные (Aster alpinus, Allium strictum, Artemisia frigida Willd., A. sericea, Bupleurum multinerve, Helianthemum nummularium, Phlox sibirica, Potentilla sericea L., Veronica spicata) и гетерозональные петрофитные виды (Campanula rotundifolia L., Carex alba Scop., C. amgunensis Fr. Schmudt., Dendranthema zawadskii (Herbich.) Tzvel., Dianthus acicularis, Elytrigia reflexiaristata, Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub, Potentilla kuznetzovii (Gowor.) Juz., Pulsatilla uralensis, Saussurea controversa DC., Schivereckia hyperborea, Scorzonera glabra, Tephroseris integrifolia (L.) Holub, Thymus uralensis Klok.). Из перечисленных видов Pinguicula vulgaris, Selaginella selaginoides, Saxifraga cernua, Woodsia glabella являются гигрофитами или гигро-мезофитами, встречаются только на скалах с постоянным увлажнением, северной экспозиции; Carex amgunensis и C. alba – мезофиты и умеренные сциофиты, отмечаются только под пологом соснового редколесья. Остальные виды более устойчивы к дефициту влаги (светолюбивые и холодостойкие ксеро-мезофиты) и, в том или ином сочетании, произрастают совместно в различных вариантах петрофитных сообществ на открытых участках обнажений.
Естественно предположить, что в крио-ксеротические периоды плейстоцена сообщества холодостойких ксерофитов, подобные рассмотренным выше, получали более широкое распространение, возможно, образовывали растительную зону от Европы до Восточной Сибири.  С нашей точки зрения дисгармоничность подобных сообществ кажущаяся – это не случайный набор видов разного происхождения, но результат флорогенеза не менее длительного по протяженности, чем привычных сообществ настоящей степи и лесостепи. Мы считаем вероятными дериватами перигляциальных плейстоценовых лесостепей все колонии лесостепных видов на скальных обнажениях, верхушках шиханов, гребням хребтов на Северном, Среднем и в северных районах Южного Урала (т.е. выдерживающие бесснежную зимовку при низких зимних температурах). Хотя колонии петрофитов, с участием лесостепных видов прослеживаются на север, по крайне мере, до верхнего течения Северной Сосьвы и р. Илыч [3], их видовой состав на Северном Урале крайне беден – неясно представляют ли такие колонии весьма обедненный дериват первоначально более богатых сообществ «холодных лесостепей» или в позднем плейстоцене они были такими же олиготипными. Довольно богатые по числу видов колонии лесостепных видов, напоминающие участки петрофитных степей на Южном Урале, довольно значительные по занимаемой площади мы отметили лишь значительно южнее – в долинах рр. Тагил и Нейва.
На р. Тагил наиболее богатые сообщества ксерофитов отмечены на правобережном обнажении тальк-хлоритов «Гора Пляшатиха», между п. Тагильский и с. Моршинино Верхне-Салдинского района, 500 м ниже устья р. Пляшатиха. На площади около 2-3 га (на склонах западной экспозиции, ближе к верхней части обнажения) здесь отмечены овсецово-разнотравные сообщества следующего состава: сор. – Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski; sp.2 – Echinops crispus S.Majorov (E. ruthenicus auct. non Bieb.), Thymus talijevii Klok. et Shost.; sp.1.– Alyssum obovatum., Dianthus versicolor Fisch., Euphrasia pectinata Ten., Festuca valesiaca Gaud. s.l., Hylotelephium triphyllum, Silene nutans L.; sol.– Carex pediformis C.A.Mey., Dendranthema zawadskii, Galium verum L. s.l., Lupinaster albus Link., Phleum phleoides L., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce. Реже отмечаются типчаковые сообщества: cop. – Festuca valesiaca; sp.– Alyssum obovatum, Artemisia frigida Willd., Echinops crispus; sol. – Silene baschkirorum, Hylotelephium triphyllum, Onosma simplicissima L., Pulsatilla uralensis. Около 60 км южнее, в долине р. Нейвы, на правобережных серпентинитовых  обнажениях выше п. Мелкоозерово между устьями рек Большая и Малая Ленёвка выявлены небольшие участки петрофитных степей: «Ленёвские степи I» (1-2 км ниже устья р. Б.Ленёвка, около 10 га) и «Ленёвские степи II» (1 км ниже и выше устья р. Малая Ленёвка, 5-6 га). Для участка «Ленёвские степи I» характерны растительные сообщества следующего состава: сор. – Helictotrichon desertorum, Alyssum obovatum.; sp.2-3 – Echinops crispus, Festuca valesiaca, Veronica spicata ; sp.1 – Allium strictum, Centaurea sibirica L., Dianthus versicolor, Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht., Silene amoena L. (S. repens Patrin.), S. baschkirorum s.l.., Thymus talijevii Klok. et Shost., Vincetoxicum hirundinaria Medik.; sol.– Galium verum  s.l., Seseli krylovii (V. Tichomirov) M. Pimen. et Sdobnina (Libanotis krylovii Tichomirov), Onosma simplicissima, Phleum phleoides, Polygonatum odoratum, Pulsatilla uralensis, Stipa pennata L. На нижнем участке «Ленёвские степи II» преобладают сообщества несколько иного состава: сор. – Helictotrichon desertorum, Artemisia frigida Willd.; sp.2-3 – Alyssum obovatum, Festuca valesiaca s.l., Potentilla humifusa, Thymus talijevii; sp.1 – Centaurea sibirica, Dianthus acicularis, Seseli ledebourii G.Don fil., Silene baschkirorum, Veronica spicata, Vincetoxicum hirundinaria; sol.– Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt, Euphorbia gmelinii Steud., Galium verum s.l. .  
Эти сообщества по набору доминантов и содоминантов близки к петрофитным степям северной части Южного Урала; возможно, их следует рассматривать как наиболее северные фрагменты сообществ настоящей лесостепи. В отличие от рассмотренных выше северных колоний, «степи» Пляшатихи и «Леневские степи» более гармоничны (например, отсутствуют аркто-альпийские виды). С другой стороны один из массовых видов Helictotrichon desertorum рассматривается И.М. Крашенинниковым [4, 5] как компонент плейстоценовых лесостепей, кроме того, в рассматриваемом сообществе присутствуют холодостойкие виды, устойчивые при бесснежной зимовке, совершенно отсутствующие или очень редкие в  лесостепной зоне (например, Alyssum obovatum, Dendranthema zawadskii, Euphorbia gmelinii). Вполне возможно, что выявленное сообщество могло существовать в этом же районе, почти в том же составе в позднем плейстоцене, представляя южный вариант плейстоценовых лесостепей (а не современных лесостепей).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гордягин А.Я. Растительность известняковых скал на р. Тура в Пермской губернии / А.Я. Гордягин // Труды общества естествоиспытателей при Императорском Казанском университете. – 1895. – Т. 28. – Вып. 2. – С. 126–135.
2. Городков Б.Н. Есть ли родство между растительностью степей и тундр? / Б.Н.Городков // Сов. ботаника. – 1939. – №6-7. – С. 41–66.
3. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / П.Л. Горчаковский. – Свердловск: УФАН СССР, 1969. – 286 с.
4. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена / И.М. Крашенинников // Сов. ботаника. – 1937. – № 4. – С. 16–45.
5. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене / И.М. Крашенинников // Сов. ботаника. – 1939. – № 6–7. – С. 67–99.
6. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения) / П.В.Куликов. – Екатеринбург – Миасс: «Геотур», 2005. – 537 с.
7. Лавренко Е.М. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей СССР/ Е.М. Лавренко // Бот. журн. – 1981. – Т. 66, №3. – С. 313–327.
8. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет/ М.П. Гричук и др. – М.: Наука, 1982. – 156 с.
9. Пономарев А.Н. К флоре лесостепного Зауралья/ А.Н. Пономарев. //Учен. зап. Перм. гос. ун-та.– 1949. – Т. 5, вып. 1. – С. 15–17.
10. Пономарев А.Н. О лесостепном флористическом комплексе Северного и северной части Среднего Урала / А.Н. Пономарев // Бот. журн. – 1949. – Т. 34, № 4. – С. 381–388.
11. Пономарев А.Н. О лесостепном комплексе и сибирских влияниях во флоре севера Европейской части СССР / А.Н. Пономарев // Изв. Ест.-науч. инст. Перм. гос. ун-та. – 1952. – Т. 13, вып. 4–5. – С. 315–326.

М.С. Князев