СИНФИТОИНДИКАЦИОННАЯ ОЦЕНКА ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА ЛУГОВО-СТЕПНЫХ И СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Принято считать, что к степям, как типу растительности, относятся растительные сообщества с доминированием многолетних микротермных ксерофильных дерновинных злаков [6, 12]. Именно таковыми предстали перед исследователями степные экосистемы на начальных этапах их изучения в конце XIX начале XX ст. Однако, как вскоре оказалось, в следствии длительного воздействия режима абсолютной заповедности были значительно изменены не только габитуальные особенности степи как травяного биома, но существенно трансформированы структурно-функциональные взаимодействия в степных экосистемах. На территориях многих из ныне существующих степных резерватов происходит, по нашему мнению, кардинальная перестройка зональных степных фитоценоструктур, сопровождающаяся существенными изменениями режима функционирования экосистемы в целом, что можно трактовать как филоценогенетические смены.
Именно поэтому нам представляется возможным использовать как методологическую базу теорию филоценогенеза [4, 5], под которым понимают процесс приобретения биотической составляющей экосистемы (включая почву как биокосное тело) устойчиво воспроизводящихся отклонений от прежней нормы ее организации. В понятие филоценогенеза не включаются ни биогенно обусловленные эндоэкогенетические смены, ни вызванное абиотической средой перераспределение в пространстве существующих сообществ (гологенез). Как отмечает В.В. Жерихин [3, 4], такое понимание филоценогенеза соответствует и общепринятой трактовке термина «эволюция» в эволюционной биологии, и полностью отвечает смысловому содержанию термина «филоценогенез», в свое время предложенного В.Н. Сукачевым [14].
Для анализа были выбраны заповедные участки, с длительным периодом действия абсолютно заповедного режима (50 и более лет), характеризующие различные типологические варианты степей Украины и России [6]: северные луговые степи (отделение Украинского степного природного заповедника (УСПЗ) «Михайловская целина» (Сумская обл., Украина), «Ямская степь» (заповедник «Белогорье», Белгородская обл,, Россия), Казацкий участок Центрально-Черноземного биосферного природного заповедника им. проф. В.В. Алехина (Курская обл., Россия)), гигротический вариант разнотравно-типчаково-ковыльных степей (РТКС) (отделение Луганского природного заповедника «Стрельцовская степь» (Луганская обл., Украина)), петрофитный (на гранитах) вариант РТКС (отделение УСПЗ «Каменные Могилы») и настоящая РТКС (отделение УСПЗ «Хомутовская степь») – (оба Донецкая обл., Украина). Исследуемые объекты формируют своеобразный эколого-ценотический профиль (от 47? 17? до 51? 32? с.ш. и от 38? 09? до 40? 06? в.д.), протяженностью с севера на юг более 500 км.
Для оценки величин экотопических параметров был использован метод фитоиндикации экологических факторов, разработанный в Институте ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины [2].
Известно, что при внедрении строгих режимов заповедности (исключение всех регуляционных мероприятий) происходит накопление слоя мертвых растительных остатков, вызывающих процессы мезофитизации, которые в свою очередь приводят к изменению ряда величин экологических параметров, прежде всего гидротермического фактора, что было убедительно доказано исследованиями А.М. Семеновой-Тян-Шанской [13]. В результате ценотическая роль дерновинно-злаковых сообществ (представители родов Festuca L., Stipa L., Koeleria Pers., и пр.) значительно ослабевает и на смену им приходят корневищно-злаковые фитоценозы (формации Elytrigieta repentis, Calamagrostideta epigeioris, Bromopsideta inermis, для южных вариантов степей – Poeta angustifoliae, Bromopsideta ripariae, Elytrigieta intermediae), часто с доминированием типичных луговых видов (формации Arrhenathereta elatii, Dactyleta glomeratae, Brizieta mediae). Более того, в последние десятилетия наблюдается активное распространение в растительном покрове заповедных степей разнотравных сообществ где эдификаторами выступают Vicia tenuifolia Roth, Euphorbia semivillosa Prokh., Lactuca serriola Torner, Clematis integrifolia L., Thalictrum minus L., Inula germanica L., Galatella rossica Novopokr. и даже таких синантропных видов как Urtica dioica L. и Cirsium arvense (L.) Scop., образующих практически монодоминантные фитоценозы, проективное покрытие которых приближается к 90 – 100%.
Следует отметить, что практически во всех типологических вариантах степей Украины значительную роль в растительном покрове играют кустарниковые степи с доминированием Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wolosczc.) Klaskova, для южной подзоны характерны Caragana frutex (L.) C. Koch, Amygdalus nana L., Spirea litwinowii Dobrocz., площади под которыми за последние 20–30 лет наблюдений неуклонно увеличиваются. Кроме того, в составе растительного покрова степных заповедников неуклонно увеличивается квота степных кустарников (Cerasus fruticosa Pall., Rhamnus cathartica L., Prunus stepposa Kotov, Crataegus fallacina Klok., Rosa canina L., Rosa corymbifera Bohkh.), многие из которых имеют тенденцию к активному распространению. И, наконец, подобную тенденцию имеют сообщества с ярко выраженной эдификаторной ролью лигнозных экобиоморф (Acer tataricum L., Acer negundo L., Pyrus communis L., Fraxinus excelsior L., Malus sylvestris Mill. и даже Populus tremula L., Salix cinerea L., S. caprea L. и др.).
По мнению В.В. Жерихина [3, 4], многовидовые сообщества сами по себе не способны к эволюционированию. На роль способных к эволюции систем подходят не сами сообщества в обычном понимании, а совокупности сообществ, связанных отношениями детерминированной эндоэкогенетической сукцессии – сукцессионные системы в понимании С.М. Разумовского [11]. Течение сукцессии программируется определенным набором популяций, занимающих в одно и тоже время общее пространство. В случае постоянства этого набора, структура данного сообщества, способ его функционирования устойчиво воспроизводится и ход сукцессии не изменяется. Если же траектория сукцессии выходит за пределы флуктуирования и такое изменение фиксируется в качестве новой нормы, это и означает акт филоценогенеза.
Убедительным доказательством этому является изменение ценотической структуры фитоценозов на абсолютно заповедном участке луговой степи «Михайловской целины», выражающееся не только в смене доминирующих видов, но и в кардинальном изменении величин гидротермического и азотного режимов, выходящих за границы степного и лугово-степного типов растительности [15]. Так, при сравнении величин фактора увлажнения почв на абсолютно заповедном и выкашиваемом участке величина критерия Стьюдента (t) составила 3,76, что соответствует достоверной разнице значений. Аналогичные результаты были получены и для азотного (t = 3,93) и для кислотного режимов почв (t = 4,96).
Сравнение результатов синфитоиндикационных расчетов двух выборок геоботанических описаний, произведенных на территории «Ямской степи» в 1936 и 2006 гг. указывает на существенные статистически достоверные отличия средних величин ряда экологических факторов, прежде всего азотного и общего солевого режима почв а также обобщенного терморежима и морозности климата [7].
Казацкий участок ЦЧЗ им. проф. В.В. Алехина представляет собой один из немногих заповедников, имеющих в своем составе дубраву, контактирующую со степными участками [9]. В зоне экотона активно внедряются древесные виды, прежде всего Acer campestre L., A. platanoides L., Pyrus communis, Cerasus fruticosa, Crataugus monogyna Jacq. и даже Quercus robur L. Более того, многие лугово-степные экотопы характеризуются величинами экофакторов, приближенным не только к опушечным местопроизрастаниям, но и к лесным.
Подобные же изменения характерны и для гигротического варианта РТКС (отделение ЛПЗ «Стрельцовская степь»). Начиная с 1990-х годов происходит существенная трансформация степных фитоценоструктур, что проявляется в значительном расширении кустарниковых степей с доминированием Caragana frutex, Amygdalus nana, Chamaecytisus ruthenicus и активном внедрении в травостой деревьев с близлежащих лесополос (в основном Fraxinus americana L.). Существенно уменьшились площади, занимаемые ковыльными степями с эдификаторной ролью Stipa dasyphylla (Czern. ex Lindem.) Trautv., S. lessingiana Trin. Et Rupr., S. zalesskii Wilensky. Ковыльники со Stipa tirsa Stev. и S. pulcherrima C. Koch еще выделяются на фоне трансформированного растительного покрова «Стрельцовской степи». Значительно изменился травостой и абсолютно заповедных участков, где плотные заросли степных кустарников (сомкнутость крон 0,6–0,7) с доминированием Rhamnus. cathartica и Prunus stepposa, образуют псевдолесные сообщества с практически полным отсутствием видов в травянистом ярусе.
Для южных вариантов РТКС, расположенных в степной зоне Украины, также характерны отмеченные выше тенденции. На абсолютно заповедном участке «Хомутовской степи» [8] несколько последних десятилетий отмечается распространение кустарниковых степей с доминированием Caragana frutex и Amygdalus nana, которые до внедрения абсолютно заповедного режима эпизодически встречались лишь в депрессиях рельефа и на склонах р. Грузкой Еланчик. Дерновинно-злаковые фитоценозы практически отсутствуют, на смену им пришли корневищно-злаковые и разнотравные. Широко распространились заросли степных кустарников.
Подобными изменениями характеризуется и растительность «Каменных Могил», отличаясь лишь небольшими спецификациями [10]. Широкое распространение древесно-кустарниковой растительности в какой то мере сдерживает мощность почвенного горизонта, однако все доступные экотопы уже освоены Prunus stepposa и, особенно, Rosa. сanina. Дерновинно-злаковые формации, преобладающие в растительном покрове в 50-х гг. прошлого столетия, сохранились в основном лишь на склонах гранитных гряд, тогда как в плакорной степи преобладают фитоценозы с доминированием корневищных злаков и разнотравья.
Как известно, стабильность климакса достигается сложной структурно-функциональной организацией, способной эффективно контролировать колебания окружающей среды, не выходящие за пороговые значения [16]. Вряд ли можно говорить о реальной реализации биоценотических механизмов регуляции растительных сообществ, репрезентирующих современные резерватные степи. Поэтому соотношение стабильности климакса и его сукцессионных затрат должно быть важным фактором филоценогенеза.
Сукцессионные системы всех рассматриваемых типологических вариантов степей содержат стадии, характеризующиеся доминированием как травянистых, так и древесно-кустарниковых экобиоморф. Поэтому здесь уместно привести определение лесостепи, как специфического ландшафта (или системы), предложенного И.А. Банниковой: «Лесостепь как часть фитосферы специфична прежде всего в том отношении, что широкая взаимосвязь вещественно-энергетических и информационных компонентов (энергии, воды, газов, субстратов с их физико-химическими свойствами, организмов продуцентов, консументов и редуцентов, а также информации) осуществляется между элементарными экосистемами (биогеоценозами) чрезвычайно широкого … диапазона, крайними звеньями которого являются контрастные по своим параметрам природные экосистемы – лес и степь» [1: с. 158]. Таким образом, в этой своеобразной зоне экотона сосуществуют в достаточно плотном контакте два чрезвычайно контрастных по своим характеристикам биома, образуя пеструю мозаику многовидовых сообществ.
Исходя из изложенного выше, с достаточной уверенностью можно утверждать о существенном изменении величин ряда ведущих экологических факторов, характеризующих резерватные местообитания. Зачастую такие изменения параметров среды, особенно в эдафическом блоке, являются практически необратимыми. Это, в свою очередь, позволяет сделать вывод о том, что заключительные этапы автогенетических сукцессий степной растительности можно трактовать как филоценогенетические события, поскольку происходит кардинальная смена структуры и способа функционирования биома с доминированием трав на биоценотическую структуру с явно выраженной эдификаторной ролью лигнозных экобиоморф. Вместе с тем, мы отдаем себе отчет в том, что на современом этапе развития степеведения следует очень осторожно экстраполировать результаты исследований, полученных на крайне ограниченных территориях, коими являются большинство объектов природно-заповедного фонда, на всю площадь степной зоны, однако филоценогенетический подход позволит наиболее комплексно подойти к решению степного вопроса, имеющего уже более чем вековую историю.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Банникова И.А. Лесостепь внутренней Азии: структура и функция / И.А. Банникова. – М., 2003. – 287 с.
2. Дідух Я.П., Плюта П.Г. Фітоіндикація екологічних факторів / Я.П. Дідух, П.Г. Плюта. – К.: Наук. думка, 1994. – 280 с.
3. Жерихин В.В. Генезис травяных биомов / В.В. Жерихин // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. – М.: «Недра», 1994. – С 132–137.
4. Жерихин В.В. Механизмы филоценогенеза / В.В. Жерихин // Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2003. - С. 449–459.
5. Камелин Р.В. Филоценогенез (проблемы и опыт изучения) / Р.В. Камелин // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. – СПб.: Наука, 1994. ? С. 116–132.
6. Лавренко Е.М. Степи СССР / Е.М. Лавренко // Избранные труды. ? СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2000. ? С. 11–222.
7. Лысенко Г.Н. Динамика экотопических характеристик “Ямской степи” (заповедник “Белогорье”, Россия) / Г.Н. Лысенко // Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона: Межведомственный сборник научных работ / Отв. ред. С.В. Беспалова. – Донецк: ДонНУ, 2007. – Вып. 7. – С. 44–51.
8. Лисенко Г. Порівняльна синфітоіндикаційна оцінка абсолютно заповідної, викошуваної та пасовищної ділянок “Хомутовського степу” / Г. Лисенко // Збірник наукових праць Полтавького державного педагогічного університету імені В.Г. Короленка. – Серія “Екологія. Біологічні науки”. – Вип. 6 (58). Полтава, 2007. – С. 28–33.
9. Лысенко Г.Н. Сравнительная фитоиндикационная оценка лесных и лугово-степных экотопов Казацкого участка Центрально-Черноземного заповедника / Г.Н. Лысенко // Вісник Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна. – Серія: біологія. – Вип. 5. ? № 768. – С. 99–105.
10. Лисенко Г.М. Моніторинг фітосистем заповідного степу “Кам’яні Могили” / Г.М. Лисенко // Чорноморський ботанічний журнал. – 2008. – Т. 4, № 1. – С. 89–97.
11. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов / С.М. Разумовский. – М.: Наука, 1981. – 231 с.
12. Растительность европейской части СССР. – Л.: Наука, 1980. – 429 с.
13. Семенова-Тян-Шанская А.М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах / А.М. Семенова-Тян-Шанская. ? Л.: Наука, 1977. ? 191 с.
14. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии / В.Н. Сукачев // Сов. ботаника. ? 1942. ? № 1–2. – С. 5–17.
15. Ткаченко В.С., Лисенко Г.М., Вакал А.П. Зміна екотопів лучного степу «Михайлівської цілини» (Сумська область) у ході резерватної сукцесії / В.С. Ткаченко // Укр. ботан. журн. – 1993. – 50, № 3. – С. 44–51.
16. Clements F.E. Plant succession and indicators / F.E. Clements. ? N.Y.: Hafner press, 1973. ? p. 453.

Г.Н. Лысенко