ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА КАЗАЦКОГО (JUNIPERUS SABINA L.) НА ГОРЕ ЙЕЛБАШ В СТЕПНОМ БАШКИРСКОМ ЗАУРАЛЬЕ

В степном Приуралье можжевельник казацкий (Juniperus sabina L.) встречается фрагментарно. Он был включен в старый выпуск Красной книги Башкирской АССР [5], однако, в связи с более или менее постоянным присутствием его в южной части горно-лесной зоны Башкирии, в новое издание Красной книги Республики Башкортостан [7] можжевельник казацкий не попал. Вид внесен в Красную книгу Челябинской области [8], а также в дополнительный список редких и исчезающих растений по Оренбургской области, хотя в Красной книге региона [6] его нет. Во всяком случае, в степной зоне Приуралья можжевельник казацкий относится к числу редких растений.
В юго-восточном Башкирском Зауралье известны следующие степные местонахождения: в 4 км на северо-восток от д. Первомайское в Хайбуллинском районе (Гербарий Института биологии УНЦ РАН); по р. Таналык [3]. Согласно литературным источникам в степной зоне Челябинской области известны следующие пункты обитания вида: на горе Чека [по: 9; 15]; по рекам Аят (пос. Варшавка), Сухая (к югу от г. Карталы), Худолаз, Большой Кизил, Караганка, Тогузак [по: 9], в Джабык-Карагайском бору (с. Анненское) [2, 3, по: 9]. Для степи Оренбургской области указываются следующие местообитания: Кваркенский район Оренбургской области, 8-9 км выше с. Горный Ерик по Ириклинскому водохранилищу (Гербарий ИБ УНЦ РАН); в урочище Малятинский Узяк на Ириклинском водохранилище [17]; близ устья р. Ташлы и устья р. Бурли на Ириклинском водохранилище (“Ташлинские скалы” и “Бурлинские скалы”) [16], в долине Бол. Уртазымки и на Уртазымском утесе [16, 18], в Губерлинских горах по р. Губерле [3], у с. Губерля (“Верблюжьи кочи”) и выше устья Губерли на р. Урал [3, 16]; Кувандыкский район, 12 км от с. Ибрагимово по дороге на с. Чураево (Гербарий ИБ УНЦ РАН).
В 2008 г. в юго-восточном степном Башкирском Зауралье нами выявлены следующие местонахождения можжевельника казацкого: в 6 км на восток от пос. Уфимский на сопках; в 5 км на северо-восток от д. Рафиково на г. Сурган; в 3,5 км на север от д. Абдулнасырово на г. Йелбаш. Особый интерес представляет ценопопуляция на г. Йелбаш (585 м над уровнем моря), находящаяся в 18 км от границы Башкирии с Оренбургской областью и занимающая площадь приблизительно около 10 га. Она, по нашему мнению, может рассматриваться в качестве одного из эталонных кустарниковых сообществ с можжевельником казацким для степного Зауралья.
Важным подходом для обоснования и выделения эталонных сообществ, а также для сохранения генофонда видов в той или иной форме является популяционно-биологическое изучение. В настоящем сообщении приводятся результаты ценопопуляционного анализа можжевельника казацкого на г. Йелбаш. Ценопопуляция расположена на юго-восточном склоне двух смежных сопок горы (крутизна склона до 20°) и занимает их нижнюю и среднюю часть. Участок ковыльно-злаковый с проективным покрытием 80%, с редким участием караганы кустарниковой (Caragana frutex (L.) C. Koch) и спиреи городчатой (Spiraea crenata L.). Почва – неполнопрофильная, бурого цвета, легкосуглинистая, сухая, каменистая, степень задернения почвы – средняя; по склону горы – выходы сглаженных плит материнской породы.
Плотность ценопопуляции можжевельника составляет 40 шт./га. Возрастной спектр ценопопуляции [4, 12] следующий: ювенильных и виргинильных особей – по 2,5%, особей генеративного возрастного состояния – 90,0%, сенильных – 5,0%. Индекс возрастности ценопопуляции равен 0,499, т.е. популяция по возрастному спектру характеризуется как зрелая. По соотношению особей различного возрастного состояния и перспективам воспроизводства она характеризуется как нормальная, полночленная, с правосторонней асимметрией (преобладают зрелые особи). По классификации Боденхеймера [по: 4] она определяется как ценопопуляция типа III – сокращающаяся (со сдвигом господства на зрелые и старческие особи), неустойчивого состояния.
Состав жизненных форм (биоморф) можжевельника казацкого, определявшийся для совокупности особей генеративного возрастного периода [14], следующий: прямостоячих кустарников – 2,6%, полупростратных – 47,4%, стелющихся – 44,7%, ковровых (прижатых) – 5,3%. Таким образом, в ценопопуляции представлено относительно высокое разнообразие биоморф. Половая структура ценопопуляции [4] следующая: 55,3% женских особей, 44,7% мужских; отклонение фактического распределения женских и мужских экземпляров от теоретического (50% на 50%) статистически недостоверно, т.е. доля мужского и женского населения в популяции примерно одинакова. По жизненному состоянию [1, 12] особи генеративного возраста распределяются следующим образом: здоровых – 81,6%, ослабленных – 18,4%, сильно ослабленных и отмирающих нет. Показатель относительного жизненного состояния – 94,5%, т.е. ценопопуляция определяется как “здоровая”.
Габитуальные фенотипические характеристики ценопопуляции следующие: высота кустов – 42,9±3,56 см (коэффициент вариации CV=45,5%), ширина кроны максимальная – 9,3±0,59 м (CV=34,7%), ширина кроны минимальная – 7,4±0,53 (CV=39,3%), диаметр наиболее крупного бокового побега на расстоянии 30 см от верхушки побега – 7,7±0,16 мм (CV=11,3%). Как видно, в основном габитуальные признаки характеризуются высоким уровнем фенотипической изменчивости по шкале С.А. Мамаева [11]. Значимый коэффициент корреляции выявлены между двумя измерениями кроны (r=0,94).
Виталитетный спектр ценопопуляции [4], оценивающий опосредованным образом уровень жизнеспособности популяции в конкретных условиях обитания, т.е. ее способность реализовать свой фенотипический статус на максимально возможном уровне, следующий (спектр определялся по 2 некоррелирующим между собой параметрам – высоте куста и минимальной ширине кроны, см. выше): особей класса А (высшего) – 23%, промежуточного класса В – 37%, низшего класса С – 40%. Индекс жизнеспособности Q = 1/2 (А + В) значительно уступает представительству класса С, т.е. виталитетный спектр правосторонний, а ценопопуляция характеризуется как депрессивная.
Представляется интересным оценить уровень внутрипопуляционного разнообразия по морфологическим признакам вегетативных и генеративных органов [11, 13]. Длина годичного прироста центрального побега составляет 26,9±1,40 мм (CV=28,4%), число побегов II порядка на 10 см центрального побега – 9,4±0,55 (CV=31,9%), длина годичного прироста побегов II порядка – 14,9±0,56 мм (CV=20,5%), длина хвои – 5,9±0,30 мм (CV=28,4%), ширина хвои – 0,99±0,014 мм (CV=7,5%). Параметры генеративных органов следующие: длина шишкоягоды – 5,7±0,19 мм (CV=12,8%), диаметр шишкоягоды – 5,5±0,16 мм (CV=11,0%), отношение диаметра к длине шишкоягоды – 0,97±0,029 (CV=11,4%). По шкале уровней изменчивости [11] часть признаков характеризуется повышенной вариабельностью, часть – низкой или средней. Корреляционные связи выявлены между длиной хвои и числом побегов II порядка (r= –0,81), между числом побегов II порядка и длиной их годичного прироста (r= –0,54) и между длиной прироста центрального побега и шириной хвои (r= –0,41). В целом, уровень фенотипической изменчивости (включая данные по габитуальным признакам, см. выше) можно оценить как достаточно высокий, что опосредованным образом свидетельствует о существенном генотипическом разнообразии рассматриваемой ценопопуляции.
Определим также виталитетный спектр ценопопуляции по 2 некоррелирующим параметрам вегетативной сферы – числу побегов II порядка и ширине хвои: особи класса А составляют – 22%, класса В – 33%, класса С – 45%. Индекс жизнеспособности Q, как и в случае с габитуальными показателями, меньше частоты класса С и, следовательно, по виталитету ценопопуляцию можно определить как депрессивную.
Таким образом, ценопопуляционная структура можжевельника казацкого на горе Йелбаш характеризуется определенным своеобразием. При наблюдаемом снижении жизнеспособности по виталитетной структуре фенотипическое (и генетическое) разнообразие ценопопуляции выражено достаточно существенно. Это означает, что имеющийся высокий внутрипопуляционный потенциал не реализуется достаточно полно в данных условиях обитания в смысле обеспечения жизнеспособности популяции. Однако, потенциальные адаптационные возможности у ценопопуляции велики. Это подтверждается хорошим жизненным состоянием особей, присутствием индивидуумов разных возрастных категорий, сбалансированной половой структурой, представительством различных биоморф. Можжевельник казацкий на горе Йелбаш представляет собой один из уникальных форпостов вида в степном юго-восточном Башкирском Зауралье, обладает развитой ценопопуляционной структурой. Объект перспективен для организации здесь ботанического (дендрологического) памятника природы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев / В.А. Алексеев // Лесоведение. – 1989. – № 4. – С. 51–57.
2. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / П.Л. Горчаковский // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. – Свердловск, 1969. – Вып. 66. – 286 с.
3. Горчаковский П.Л., Колесников Б.П. Распространение казацкого можжевельника Juniperus sabina L. на Южном Урале / П.Л. Горчаковский, Б.П. Колесников // Бот. журн. – 1964. – Т. 49, № 10. – С. 1496–1501.
4. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: Учеб.-метод. пособие / Ю.А. Злобин. – Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. – 146 с.
5. Красная книга Башкирской АССР. Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. – Уфа: Башкир. кн. изд-во, 1987. – 212 с.
6. Красная книга Оренбургской области. – Оренбург: Оренб. кн. изд-во, 1998. – 176 с.
7. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. – Уфа: Китап, 2001. – 280 с.
8. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы. – Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. – 450 с.
9. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения) / П.В. Куликов. – Екатеринбург-Миасс: Геотур, 2005. – 537 с.
11. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae) / С.А. Мамаев. – М.: Наука, 1973. – 284 с.
12. Методы изучения лесных сообществ. – СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. – 240 с.
13. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П. Путенихин и др. – М.: Наука, 2004. – 276 с.
14. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение / И.Г. Серебярков // Полевая геоботаника. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. – Т. III. – С. 146–205.
15. Уральский меридиан. Тематические маршруты. Путеводитель-справочник. – Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1989. – 239 с.
16. Чибилёв А.А. Зеленая книга степного края / А.А. Чибилёв. – Челябинск: Юж-Урал. кн. изд-во, 1987. – 208 с.
17. Чибилёв А.А. Река Урал (историко-географические и экологические очерки о бассейне реки Урала) / А.А. Чибилёв. – Л.: Гидрометеоиздат, 1987. – 168 с.
18. Чибилёв А.А. Бассейн Урала: история, география, экология / А.А. Чибилёв. – Екатеринбург: УрО РАН, 2008. – 312 с.

В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина