РАЗНООБРАЗИЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА И БИОМАССА ГИДРОФИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ОРЕНБУРГСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

A VARIETY OF THE STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION OF THE PHOTOSYNTHETIC APPARATUS AND BIOMASS OF HYDROPHILIC PLANT SPECIES IN THE ORENBURG PRESERVE

Д.А.Ронжина, Л.А.Иванова, Л.А.Иванов

D.A.Ronzhina, L.A.Ivanova, L.A.Ivanov

Ботанический сад УрО РАН

(620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а)

Institute Botanic Garden UB RAS

(620144 Ekaterinburg, 8 Marta str., 202a)

e-mail: Dina.Ronzhina@botgard.uran.ru

Изучены структурные (толщина и удельная поверхностная площадь) и функциональные (содержание хлорофиллов, скорость фотосинтеза и транспирации) параметры листьев, а также биомасса растений у 12 видов околоводных растений Оренбургского заповедника на участке «Ащисайская степь». Выявлены взаимосвязи между скоростью газообмена, удельной поверхностной плотностью листа и биомассой растений.

Structural (leaf thickness and leaf mass per area) and functional (chlorophyll content, photosynthesis and transpiration rate) parameters of leaves, and also a biomass of plants at 12 hydrophilic species in the Orenburg preserve on a site «Ashchisajsky steppe» are studied. Relations between gas exchange rate, leaf mass per area and plant biomass are revealed. 

Изучение листовых параметров позволяет выявить механизмы адаптации растений к действию факторов среды и использовать показатели листа для прогнозирования смены растительности при изменении климата. Исследования фотосинтетического аппарата растений степной зоны традиционно сосредоточены на видах ксерофитах, входящих в состав зональных типов сообществ [1-3]. Мало изученными в этом отношении являются растения степных ветландов, поскольку многие из них являются интразональными и произрастают как в степной, так и в лесной зонах. Вместе с тем, бессточные озера являются неотъемлемым компонентом степного пояса Евразии. Задачей нашей работы было изучить структурно-функциональное разнообразие фотосинтетического аппарата растений степных ветландов и выявить связь между параметрами листьев и биомассой растений.

Исследования были проведены на Южном Урале в Оренбургском заповеднике на водоеме участка «Ащисайская степь». Изучено 12 видов околоводных растений (табл.). Определены площадь, толщина и удельная поверхностная плотность листа (УППЛ) (микрометр Mitutoyo, Япония; система анализа изображений Simagis Mesoplant, Россия), содержание фотосинтетических пигментов (спектрофотометр Odyssey, США) и скорость газообмена (газоанализатор Li-6400, США), а также биомасса и морфологический индекс растений. Морфологический индекс определен по методу J.P. Grime (1973) и представляет собой оценку в баллах размеров растения [7]. 

Таблица.

Эколого-биологическая характеристика и морфологический индекс гидрофильных растений водоема на участке «Ащисайская степь» Оренбургского заповедника. Класс: L – Liliopsida, M – Magnoliopsida. Экотипы выделены согласно В.Г. Папченкову [5] 

Исследования показали, что высота растений у изученных видов изменялась в 4 раза от 32 см у низкотравного гелофита Alisma plantago-aquatica до 150 см у высокотравного гелофита Phragmites australis. Надземная биомасса растений варьировала в значительно большей степени, чем высота – в 77 раз. Наибольшую биомассу среди изученных видов имели высокотравные гелофиты Phragmites australis и Typha angustifolia (7,2 и 7,0 г сухого веса соответственно), отличавшиеся от других видов максимальным значением морфологического индекса (9 баллов). Наименьшая масса отдельного растения – 90 мг – была обнаружена у Eleocharis palustris – вида с минимальным морфологическим индексом (4 балла) среди изученных околоводных растений. В целом, исследования показали, что надземная биомасса околоводных растений положительно коррелировала с высотой (r=0.78) и морфологическим индексом (r=0.77).

Исследования параметров фотосинтетического аппарата показали, что максимальную толщину имели фотосинтезирующие стебли Eleocharis palustris и Scirpus lacustris (1090 и 3260 мкм соответственно). Толщина листа у изученных видов изменялась в 4,5 раза от 200 мкм у Lythrum virgatum до 890 мкм у Typha angustifolia. Удельная поверхностная плотность листа (УППЛ) варьировала в меньших пределах (в 3 раза) и положительно коррелировала с толщиной листа (r=0.83). Максимальное значение УППЛ (1080 мг/дм²) обнаружено у Typha angustifolia – растения с самыми толстыми листьями среди изученных видов. Низкая УППЛ (370 мг/дм²) выявлена у Alisma plantago-aquatica, листья которой имели наименьшее количество сухого вещества (18%) и наибольшее воды (4,5 мг/г сухого веса). Большое содержание сухого вещества в листьях  (до  40%) было характерно для Carex sp. и видов семейства Poaceae (Phalaroides arundinacea и Phragmites australis). Проведенные исследования позволили выявить связь между УППЛ и параметрами биомассы гидрофильных растений. УППЛ положительно коррелировала с высотой (r=0.69), надземной биомассой (r=0.68) и морфологическим индексом растения (r=0.70).

Исследование параметров газообмена показало, что скорость фотосинтеза варьировала в 2,7 раза среди изученных видов. Максимальные значения этого показателя обнаружены (до 13,4 мкмоль СО₂/(м²*с)) у высокотравных гелофитов –  Phragmites australis, Bolboschoenus maritimus и Typha angustifolia. Эти же виды, а также Lycopus europaeus и Lythrum virgatum имели большую скорость транспирации (4-6 млмоль Н₂О/(м²*с)). Эффективность использования воды, определяемая как количество поглощенного углекислого газа на 1 моль испаренной с поверхности листа воды, изменялась среди изученных видов в 2,5 раза от 1,7 млмоль СО₂/моль Н₂О у Lythrum virgatum до 4,3 млмоль СО₂/моль Н₂О у Bolboschoenus sp. Выявлена связь между структурой и параметрами газообмена листа. УППЛ отрицательно коррелировала со скоростью фотосинтеза и транспирации 1 г сухого веса листа (r=-0.61 и r=-0.70 соответственно).

Проведен сравнительный анализ показателей у гидрофильных растений с разной степенью зависимости от водной среды: у земноводных растений – гелофитов и наземных растений – гигрофитов. Показано, что в среднем высота и надземная масса растений – гелофитов были в 1,5 раза больше, чем у гигрофитов. Земноводные растения также имели в 1,8 раза более толстые листья с большей в 1,3 раза удельной поверхностной плотностью (УППЛ). Содержание фотосинтетических пигментов – хлорофиллов и каротиноидов – в единице площади листа было в 1,3 раза выше у гелофитов по сравнению с гигрофитами (рис). Поскольку количество пигментов положительно коррелировало со скоростью поглощения углекислого газа (r=0.78), то земноводные растения также имели большую скорость фотосинтеза. Скорость транспирации была одинаковой у растений с разной степенью зависимости от водной среды (рис).

Рисунок. Скорость фотосинтеза, транспирации и содержание пигментов у гидрофильных растений с разной степенью зависимости от водной среды. 

В целом, можно отметить большую скорость транспирации и низкую эффективность использования воды у околоводных растений по сравнению со степными и луговыми видами [4, 6].  

Мы выражаем благодарность сотрудникам заповедника «Оренбургский» за помощь в проведении исследований. Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты №10-05-00297 и №11-04-00435).  

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Буинова М.Г. Бадмаева Н.К. Структурно-функциональные особенности листа растений житняково-ковыльных степей западного Забайкалья / Эколого-биологические особенности растений и фитоценозов Забайкалья. Улан-Уде: БНЦ СО АН РАН, 1989. С.28-42.
2. Воронин П.Ю., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Иванов Л.А., Аненхонов О.А., Блэк К.К., Гунин П.Д., Пьянков В.И. Структурно-функциональные изменения листьев растений степных сообществ при аридизации климата Евразии // Физиология растений. 2003. Т.50. №5. С. 680-687.
3. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.
4. Иванов Л.А., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Чечулин М.Л., Церенханд Г., Гунин П.Д., Пьянков В.И. Структурно-функциональные основы экспансии Ephedra sinica в степных экосистемах Монголии // Физиология растений. 2004. Т.51. №4. С. 521-528.
5. Папченков В.Г. О классификации растений водоемов и водотоков / Гидроботаника: методы и методология: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С.23-26.
6. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 271 с.
7.  Grime J.P. Competitive Exclusion in Herbaceous Vegetation // Nature. 1973. V.242. P.344 – 347.