РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ «ГОРКИ» (ТУЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ)

VEGETATION OF THE NATURAL MONUMENT «GORKI» (TULA PROVINCE)

Е.О. Головина

E.O. Golovina

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
(197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. E-mail: carex.capitata@yandex.ru)
Komarov Botanical Institute of Russian Academy of Sciences
(197376, Saint-Petersbugr, Professor Popov st., 2. E-mail: carex.capitata@yandex.ru)

В статье приведена характеристика ковыльных и тимьянниковых сообществ, распространенных в пределах памятника природы «Горки», расположенного на юго-востоке Тульской области.

The paper deals with the Stipa capillata and the Stipa pennata steppes and the Thymus marschallianus communities of the Natural Monument «Gorki», situated in the south-eastern part of Tula province.

Памятник природы «Горки» находится на юго-востоке Тульской области вблизи от стыка границ Тульской, Рязанской и Липецкой областей и представляет собой участок левобережного склона долины р. Дон площадью 34,8 га. Как и большинство окрестных памятников природы, «Горки» созданы для сохранения степных сообществ.

Юго-восток Тульской области лежит в пределах лесостепной зоны близ ее северной границы [3]. Водоразделы здесь практически полностью распаханы. Кое-где сохранились очень небольшие по площади дубравы. Склоны балок и речных долин заняты в основном остепненными лугами, здесь же в местах близкого залегания и/или выхода на поверхность карбонатных пород изредка встречаются степные сообщества. Площадь степных участков обычно 5-30 га, большинство из них являются памятниками природы. Как правило, здесь распространены перистоковыльные (Stipa pennata[1]), реже красивейшековыльные (Stipa pulcherrima) степи, характеризующиеся высокой сомкнутостью травостоя (общее проективное покрытие 75-95%) и участием ксеромезофильного разнотравья (Galium verum, Fragaria viridis, Amoria montana, Filipendula vulgaris, Salvia pratensis и др.), а также корневищных злаков Bromopsis inermis и Poa angustifolia. Степные фитоценозы развиты в верхних двух третях склонов (ниже их сменяют кострецовые (Bromopsis inermis) луга) и выходят на бровку, где граничат с залежами или полями [2]. Таков облик большинства «степных» памятников природы исследуемой части Тульской области. На этом фоне «Горки» выделяются как своеобразным набором растительных сообществ, так и тем, что степи здесь занимают не только склон речной долины, но и относительно обширное пространство на пологом приводораздельном склоне.

Полевое обследование «Горок», как и некоторых других памятников природы этой части Тульской области, а также территории музея-заповедника «Куликово поле» проведено в 2010 г. Выполнено 89 геоботанических описаний луговых степей и остепненных лугов. Создана классификация растительных сообществ на основе доминантно-детерминантного метода, предполагающего уточнение объема синтаксонов, выделенных по доминантам, с помощью детерминантных групп видов [1].

На территории рассматриваемого памятника природы наиболее широко распространена тырсовая степь (ассоциация Astragalo austriaci-Stipetum capillatae). Она занимает верхнюю половину покатого (крутизной 10°) склона долины р. Дон с сильнощебнистой почвой и полосу шириной около 200 м на пологом (1-2°) приводораздельном склоне, где примесь известнякового щебня в верхней части корнеобитаемого горизонта почвы незначительна. Экспозиция склонов южная.

На склоне долины травостой относительно низкорослый (высота его основной массы 15–20 см) и разреженный (общее проективное покрытие 50-60%). Основу сообществ составляют Stipa capillata, Carex humilis и Festuca valesiaca; два последних растения по своему обилию лишь ненамного уступают ковылю. Обычное в луговых степях региона разнотравье – Galium verum, Fragaria viridis, Amoria montana, Salvia pratensis, Agrimonia eupatoria – постоянно, но малочисленно, нередко представлено единичными особями. Интересная особенность фитоценозов – заметное участие Astragalus austriacus и Allium podolicum – степных видов, находящихся в Тульской области близ северной границы ареала [10]. Среди других отличительных черт – отсутствие или редкость Jurinea ledebourii, Scorzonera purpurea, Adonis vernalis, Stachys recta, Centaurea scabiosa, константных практически во всех типах лугово-степных сообществ этого региона, и в то же время – участие несвойственных последним луговых Campanula glomerata, Trifolium pratense, Senecio jacobaea. Эти особенности флористического состава скорее всего связаны с тем, что сообщества в прошлом были нарушены, по-видимому, – чрезмерным выпасом. Известно, что последний приводит к выпадению многих степных видов из состава фитоценозов, кроме того, о выпасе в прошлом свидетельствует значительная фитоценотическая роль растений, устойчивых к интенсивной пастбищной нагрузке, – Stipa capillata, Festuca valesiaca и Astragalus austriacus [6, 10]. Тырса доминирует не только на выпасаемых участках, но и на легких, в том числе каменистых, почвах. Косвенным подтверждением того, что в нашем случае господство Stipa capillata обусловлено выпасом, может служить то, что в исследуемой части Тульской области в топоэдафических условиях, сходных с теми, в которых формируются рассматриваемые сообщества, как правило, преобладают перистоковыльные (Stipa pennata) степи.

На пологом приводораздельном склоне травостой тырсовой степи гуще и выше –общее проективное покрытие 85-90 %, высота его основной массы около 40 см. Здесь существенно возрастает роль Stipa capillata и представителей разнотравья: Galium verum, Agrimonia eupatoria, Amoria montana и Fragaria viridis; Allium podolicum и Astragalus austriacus нередки, но единичны. Обилие Festuca valesiaca и Carex humilis снижается очень сильно: до <1-3 % против 8-17 % на склоне долины. В то же время заметно увеличивается проективное покрытие Poa angustifolia – до 5-15%, что нетипично для луговых степей исследуемого региона. Этот злак, как и некоторые виды разнотравья, например, Argimonia eupatoria, Amoria montana образуют небольшие практически одновидовые пятна, создавая мозаичность фитоценозов. Кроме того, по всему приводораздельному склону тырсовые сообщества чередуются с группировками Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Campanula glomerata. Можно предположить, что такой характер растительности на приводораздельном склоне обусловлен тем, что последний в прошлом был распахан; сейчас здесь восстанавливается степь, причем источником диаспор степных растений послужили сообщества, существовавшие на склоне долины. Однако в то же время появление группировок луговых растений может быть связано с процессом олуговения степного травостоя, типичным для луговой степи при отсутствии регулярного выпаса и сенокошения [6, 8].

Все тырсовые сообщества, распространенные в пределах памятника природы «Горки», автор рассматривает в составе одной ассоциации (Astragalo austriaci-Stipetum capillatae), не выделяя при этом подчиненные синтаксоны, но, как видно из описания, фитоценозы, формирующиеся на приводораздельном склоне и склоне долины, различаются как по экологической приуроченности, так и по соотношению доминирующих видов. В большинстве ассоциаций луговых степей, выделенных в исследуемой части Тульской области, наблюдается сходная экологическая дифференциация, обусловленная тем, что одни сообщества приурочены к пологим и слабощебнистым участкам склонов, другие – к более крутым и сильнощебнистым, при этом все фитоценозы одной ассоциации объединяются общностью доминантов и флористического состава [2]. Наличие достаточного количества геоботанического материала позволяет отразить эту экологическую дифференциацию с помощью выделения в составе ассоциаций подчиненных синтаксонов. Детерминантами «более петрофитного» варианта всегда выступают облигатные и факультативные петрофиты: Centaurea sumensis, Anthericum ramosum, Vincetoxicum hirundinaria. К этой же группе тяготеют Stachys recta, Asperula cynanchica, Anemone sylvestris, отчасти Adonis vernalis, хотя их эколого-фитоценотическая амплитуда шире, и в имеющейся выборке описаний они распределены несколько иначе [2]. В тырсовой степи «Горок» упомянутые виды не отмечены – за исключением редкого здесь Vincetoxicum hirundinaria. По-видимому, как уже сказано выше, это обусловлено тем, что сообщества в прошлом были в значительной степени нарушены. В то же время число описаний фитоценозов ассоциации Astragalo austriaci-Stipetum capillatae, имеющихся у автора, невелико. Вероятно, накопление геоботанического материала позволит выделить в составе этой ассоциации подчиненные синтаксоны, в том числе и по флористическим критериям.

На территории памятника природы «Горки» встречается и перистоковыльная степь. Она занимает небольшой участок на приводораздельном склоне. Та часть последнего, где развита тырсовая степь, отделена от этого участка балкой. Травостой перистоковыльных сообществ очень густой – общее проективное покрытие 80-100%, высота основной его массы – 50-60 см. Доминирует Stipa pennata, субдоминантами выступают Campanula glomerata, проективное покрытие которого достигает 10-15%, а также обычные Agrimonia eupatoria, Fragaria viridis. Заметную роль играют Galium verum, Thymus marschallianus, из числа злаков – Poa angustifolia. Festuca valesiaca постоянна, но ее проективное покрытие не достигает 1%, Carex humilis нехарактерна. Обычны несвойственные подавляющему большинству лугово-степных фитоценозов этой части Тульской области Senecio jacobaea, Pilosella officinarum, Potentilla argentea.

Сообщества мозаичны – наряду с участками с диффузным распределением видов наблюдаются пятна обилия разнотравья. Перистоковыльные фитоценозы чередуются с группировками Bromopsis inermis, Poa angustifolia, и особенно Campanula glomerata. По особенностям флористического состава перистоковыльная степь близка к тырсовой – как по отсутствию упомянутых выше степных видов (за исключением Scorzonera purpurea и Centaurea scabiosa), так и по участию ряда луговых растений. По-видимому, предположения, высказанные ранее относительно причин характера растительного покрова в той части приводораздельного склона, где господствует тырсовая степь, справедливы и в этом случае. В то же время, вероятно, источниками диаспор степных растений, в первую очередь, Stipa pennata при восстановлении залежи стали перистоковыльные сообщества, распространенные поблизости на склоне долины Дона.

В пределах памятника природы «Горки» часть склона долины Дона представляет собой известняковую осыпь крутизной 20-25°. В более южных регионах в таких местообитаниях формируются тимьянники с присущим им комплексом кальцефильных видов (Thymus calcareus, Hyssopus cretaceus, Artemisia hololeuca, Scrophularia cretacea и др.), северная граница ареала которых проходит южнее Тульской области [6, 7]. Здесь же на известняковой осыпи развиты сообщества с доминированием Thymus marschallianus, и облигатных кальцефитов в их составе нет.

Травостой маршалловотимьянниковых фитоценозов сильно разреженный (общее проективное покрытие около 40%) и низкорослый: высота основной его массы не превышает 20 см. Проективное покрытие Thymus marschallianus 20-25%, прочие виды существенно уступают ему в обилии, чаще всего единичны. В сообществах отсутствует подавляющее большинство растений, свойственных степям и остепненным лугам региона, как из числа разнотравья, так и ковыли, Festuca valesiaca, Carex humilis. Из степных видов здесь встречаются Echinops ruthenicus, Medicago falcata, Astragalus austriacus. Наряду с ними, тимьяну сопутствуют некоторые луговые виды с широкой эколого-фитоценотической амплитудой, способные произрастать на залежах и в прочих нарушенных местообитаниях (Picris hieracioides, Leontodon autumnalis, Cichorium intybus), и, главным образом, апофиты, т.е. растения сильно нарушенных (в силу естественных причин либо воздействия человека) экотопов. Это Sonchus asper, S. arvensis, Pastinaca sativa, Cynoglossum officinale, Lactuca serriola и некоторые другие.

Наряду с ковыльными степями и маршалловотимьянниками на территории «Горок» распространены и другие типы сообществ. Остепненные луга с господством Bromopsis inermis и обильным разнотравьем (Agrimonia eupatoria, Salvia pratensis, Galium verum, Fragaria viridis) тянуться полосой в нижней части склона речной долины. В средней трети склона на пологих и слабопокатых (3-7°) участках встречаются пырейные (Elytrigia intermedia) фитоценозы, в которых принимают участие Stipa capillata, Festuca valesiaca, Carex humilis, а состав разнотравья близок к таковому в тырсовой степи. К верхней части покатых (10-15°) склонов балки, прорезающей приводораздельный склон и склон долины, приурочены разнообразные серийные сообщества: разнотравные с господством Echinops ruthenicus, Agrimonia eupatoria, Fragaria viridis и разнотравно-осоковые с Carex humilis.

Из всех типов растительных сообществ, распространенных в пределах памятника природы «Горки», наиболее интересны тырсовая и перистоковыльная степи. Во-первых, как объект дальнейшего мониторинга, который позволит выяснить, в каком направлении идет сукцессия в сообществах на приводораздельном склоне: сформируются ли здесь ковыльные фитоценозы, близкие по составу и структуре к целинным луговым степям, либо, напротив, ковыльники сменятся остепненными лугами. Во-вторых, они служат рефугиумами растений, охраняемых как в Тульской области, так и на территории России в целом [4, 5]. Это – Stipa pennata, Stipa capillata, Allium podolicum, Oxytropis pilosa, Helichrysum arenarium и некоторые другие виды.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 11-05-000-88, и Государственного военно-исторического и природного музея-заповедника «Куликово поле».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 28-39.

2. Головина Е.О. Луговые степи юго-востока Тульской области // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. биология и экология. 2011. Вып. 23, № 20. С. 83-100.

3. Исаченко Т.И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.

4. Красная книга РСФСР (Растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

5. Красная книга Тульской области. Растения и грибы: официальное издание // Под ред. А.В.Щербакова. Тула: Гриф и К, 2010. 393 с.

6. Лавренко Е.М. Степи // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 203-272.

7. Ромащенко К.Ю., Дiдух Я.П., Соломаха В.А. Синтаксономiя класу Helianthemo-Thymetea cl. nov. рослинностi крейдяних вiдслонень пiвденно-схiдноi Украiни // Укр. фiтоцен. зб. Сер. А. № 1. Киiв, 1996. С. 49-62.

8. Семенова-Тян-Шанская А.М. Динамика степной растительности. М.,Л.: Наука, 1966. 169 с.

9. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: "Мир и семья-95", 1995. 991 с.

10. Шереметьева И.С., Хорун Л.В., Щербаков А.В. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области. Тула: Гриф и К, 2008. 276 с.

[1] Латинские названия растений даны по сводке С. К. Черепанова [9].