МИКСОМИЦЕТЫ (КЛАСС MYXOMYCETES) ОРЕНБУРГСКОГО ПРИРОДНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА

Изучение разнообразия грибов и особенно микромицетов значительно отстает от аналогичных исследований растений и животных. Инвентаризация видового состава грибов России остается одной из главных задач отечественной микологии [4]. Особенности биологии многих групп грибов значительно затрудняют оценку их разнообразия, проведение синэкологических и биогеографических исследований. Наиболее успешны в этой области исследования таксономических групп, относительно хорошо поддающихся учету в природе или в лаборатории. Одной из них являются плазмодиальные миксомицеты (Myxomycetes=Eumycetozoa), или слизевики – группа наземных грибообразных спорообразующих протистов, насчитывающая около 900 видов, объединенных в 5 порядков: Echinosteliales, Trichiales, Stemonitales, Physarales и Liceales [2, 12].
Миксомицеты – активные бактериофаги, играющие значительную роль в регуляции численности и состава бактериальной и дрожжевой флоры почв [11]. Изучение миксомицетов имеет большое значение для эволюционных и филогенетических построений, а также для систематики грибов и протистов [2, 3, 5]. В последние десятилетия интерес к этим организмам возрос благодаря многочисленным цитологическим, биохимическим, биофизическим и генетическим исследованиям, в которых слизевики использовались как модельные объекты.
Миксомицеты встречаются во всех наземных биомах, за исключением полярных пустынь. В целом это мезофильная группа организмов. Их наибольшее разнообразие наблюдается в таежных и широколиственных лесах умеренной зоны. Однако многие виды могут проникать в степную и пустынную зону [7, 8, 13, 14]. Интразональные сообщества степей и пустынь играют значительную роль в обогащении биоты миксомицетов степей и пустынь. В степной зоне лесные виды, обитающие на гнилой древесине и опаде, проникают далеко на юг по балкам, оврагам, пойменным лесам, лесным насаждениям, а в пустыне - через пойменные леса и лесные насаждения [1, 7].

Материал и методы
Учитывая недостаток данных о миксомицетах степей Евразии, в рамках международного проекта: “Global Biodiversity of Eumycetozoans”, Оренбургский природный заповедник был выбран как один из эталонных участков для изучения биоразнообразия миксомицетов в степной зоне. В период с 21.07.2004 по 29.07.2004 на территории участков заповедника «Буртинская степь» (51.13 с.ш., 56.39 в.д.) и Таловская степь (51° 45? с.ш., 50° 51? в.д.) нами проводился сбор различных субстратов для дальнейшего выделения миксомицетов в лаборатории методом влажной камеры. Субстраты собирались случайным образом на площадках с относительно однородной растительностью. В пределах учетной площадки все микроместообитания были классифицированы и описаны в соответствии со схемой М. Шниттлера [15]. В качестве образцов субстратов отбирались кусочки коры живых растений, пробы опада и выветрившийся помет растительноядных животных. Образцы субстрата для одной влажной камеры собирались из одного микроместообитания.
Всего было поставлено 62 опыта с влажными камерами по принятой методике [9]. Коллекция образцов спорофоров хранится в гербарии БИН РАН (LE).
Ниже приводится аннотированный список найденных видов. Все виды выделены в культурах во влажных камерах. Названия и систематическое положение видов даны в соответствии с монографией К. Ладо [10]. Список видов дан в алфавитном порядке. После названия вида, в квадратных скобках, указывается количество образцов, затем - сокращенное название участка заповедника: Бур. – «Буртинская степь», Тал. – «Таловская степь». Далее приводится краткое описание биотопа и субстрата. Звездочкой отмечены новые для России виды.
Аннотированный список видов
Arcyria cinerea (Bull.) Pers. [8, Бур.] в зарослях ольхи, возле ручья и в осиновых колках, на коре живых деревьев Alnus glutinosa и Populus tremula. [1, Тал.] степная растительность, на отмерших веточках Artemisia lerchiana.
Comatricha elegans (Racib.) G. Lister [1, Бур.] в зарослях ольхи, возле ручья, на коре живых деревьев A. glutinosa.
C. nigra (Pers. ex J. F. Gmel.) J. Schrot. [3, Бур.] в зарослях ольхи, возле ручья, на коре живых деревьев A. glutinosa.
Didymium anellus Morgan [3, Бур.] степная растительность, на степном войлоке из стеблей Stipa zalesskii, отгнивших веточках Artemisia lerchiana и A. nitroza; в осиновых колках, на коре живых деревьев P. tremula. [2, Тал.] в кустарниковых сообществах, на коре кустарников Spiraea hypericifolia.
D. difforme (Pers.) Gray [2, Бур.] степная растительность, на степном войлоке из стеблей S. zalesskii.
D. dubium Rostaf. [6, Бур.] степная растительность, на степном войлоке из стеблей S. zalesskii; на лугах, на опаде Hordeum brevisubulatum; на солончаках, на коре A. lerchiana.
*D. karstensii Nann.- Bremek. [1, Бур.] на лугах, на опаде H. brevisubulatum.
D. squamulosum (Alb. & Schwein.) Fr. [2, Тал.] в кустарниковых сообществах, на опаде кустарников Spiraea hypericifolia, Caragana frutescens.
*D. vaccinum (Durieu & Mont. ) Buchet. [1, Бур.] степная растительность, на степном войлоке из стеблей S. zalesskii.
Diderma montanum (Meyl. ) Meyl. [1, Бур.] в зарослях ольхи, возле ручья, на коре живых деревьев A. glutinosa.
Echinostelium colliculosum K. D. Whitney & H. W. Keller . [1, Бур.] в осиновых колках, на коре живых деревьев P. tremula.
E. elachiston Alexop. [1, Бур.] в осиновых колках, на коре живых деревьев P. tremula.
Hyporhamma minor (G. Lister) Lado [1, Бур.] в осиновых колках, на коре живых деревьев P. tremula; [5, Тал.] степная растительность, на степном войлоке из отмерших стеблей S. zalesskii; на опаде листьев в кустарниках C. frutescens и S. hypericifolia; на помете грызунов в сообществе полыни A. nitroza.
H. pardina (Minakata) Lado [5, Тал.] на опаде листьев в кустарниках S. hypericifolia и C. frutescens, а также на степном войлоке из отмерших стеблей S. zaleskii.
Licea operculata (Wingate) G. W. Martin [1, Бур.] в зарослях ольхи, возле ручья, на коре живых деревьев A. glutinosa.
Perichaena chrysosperma (Curr. ) Lister [5, Бур.] в осиновых и березовых колках, на коре живых деревьев P. tremula и Betula pendula.
P. depressa Lib. [2, Бур.] в осиновых и березовых колках, на коре живых деревьев P. tremula и B. pendula.
P. quadrata T. Macbr. [1, Тал.] в кустарниках S. hypericifolia, на опаде листьев.
P. vermicularis (Schwein. ) Rostaf. [2, Бур.] в осиновых и березовых колках, на коре живых деревьев P. tremula и B. pendula; на лугах, на опаде H. brevisubulatum. [5, Тал.] на отмерших веточках A. nitroza; в сообществе полыни A. nitroza, на помете грызунов.
Physarum bivalve Pers. [2, Бур.] в зарослях ольхи, возле ручья, на коре живых деревьев A. glutinosa.
Ph. cinereum (Batsch) Pers. [3, Тал.] на отмерших веточках A. nitroza.
Ph. contextum (Pers. ) Pers. [1, Тал.] на степном войлоке из отмерших стеблей S. zalesskii.
Ph. decipiens M. A. Curtis [5, Бур.] в зарослях ольхи, возле ручья, на коре живых деревьев A. glutinosa, в осиновых и березовых колках, на коре живых деревьев P. tremula и B. pendula.
Physarum notabile T. Macbr. [4, Тал.] степная растительность, на отмерших веточках A. nitroza.
Ph. pusillum (Berk. & M. A. Curtis) G. Lister [1, Тал.] в кустарниках C. frutescens, на опаде листьев.
Ph. viride (Bull. ) Pers. [2, Бур.] в зарослях ольхи, возле ручья, на коре живых деревьев A. glutinosa.
Stemonitis axifera (Bull. ) T. Macbr. [1, Бур.] в осиновых колках, на коре живых деревьев P. tremula.
В результате проведенных исследований было собрано около 100 образцов спорофоров миксомицетов, относящихся к 27 видам из 10 родов. Полевые образцы спорофоров в заповеднике найдены не были, так как для их выявления необходимы специальные исследования в осенний период.
Большинство миксомицетов, отмеченных в сообществах с лесной растительностью, являются типичными лесными видами, широко распространенными в таежной и широколиственнолесной зонах. Их распространению в степи способствуют интразональные местообитания (колки и древесная растительность вдоль ручьев). Эти же виды отмечены ранее в интразональных сообществах степей Нижнего Поволжья [1]. Два вида – Didymium vaccinium и D. karstensii повсеместно редки [12] и впервые найдены в России.
Полученные результаты являются предварительным итогом работы и в дальнейшем будут дополнены сравнительным синэкологическим и биогеографическим анализом.
Работа выполнена при поддержке гранта (NSF, DEB-0316284; PBI: Global Biodiversity of Eumycetozoans”, см. http://slimemold.uark.edu.).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Землянская И.В. Миксомицеты (Myxomycetes) интразональных сообществ степей Нижнего Поволжья // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: Тр. конф. – СПб, 2000. – С. 125-128.
2. Карпов С.А. Система протистов. - СПб-Омск: ОмГПУ. – 2000. – 215 с.
3. Карпов С.А. Система простейших: история и современность: Учеб. пособие для студентов-биологов. - СПб: ТЕССА, 2005. 68 с.
4. Коваленко А.Е. и др. Состояние изученности и оценка видового разнообразия грибов и миксомицетов России // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: Тр. междунар. конф., посвящ. 100-летию начала работы профессора А.С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН. – СПб, 2005. – С. 267-270.
5. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть 2: Procaryotes, Eukaryotes: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes. – СПб: Наука, 1998. – 381 с.
6. Новожилов Ю.К., Гудков А.В. Mycetozoa // Протисты / Под ред. С. А. Карпов. – СПб, 2000. – С. 417-450.
7. Новожилов Ю.К., Шнитлер М., Землянская И.В. Синэкология миксомицетов в пустыне северо-западного Прикаспия // Микология и фитопатология. - 2005. – Т. 39, № 4. – С. 40-52.
8. Новожилов Ю.К., Землянская И.В., Шнитлер М. Эпифитные (кортикулойдные) миксомицеты пустынь северо-западного Прикаспия // Микология и фитопатология. 2005. – Т. 39, № 5. – С. 43-54.
9. Harkonen M. Corticolous Myxomycetes in three different habitats in southern Finland // Karstenia. – 1977. – Vol. 17. – P. 19-32.
10. Lado C. Nomenmyx. A nomenclatural taxabase of Myxomycetes // In.: Cuadernos de trabajo de Flora Micologica Iberica. Iberica. – Madrid: CSIC. – 2001. – Vol. 16. – 221 p.
11. Madelin M. F. Myxomycete data of ecological significance // Trans.Br.Mycol.Soc. –1984. – Vol. 83, № 1. – P. 1-19.
12. Martin G. W., Alexopoulos C. J. The Myxomycetes. – Iowa City: Univ. of Iowa Press, 1969. – 561 p.
13. Novozhilov Yu.K., Zemlianskaia I.V., Fefelov К.А., Schnittler M. An annotated checklist of the myxomycetes of the northwestern Caspian Lowland // Микология и фитопатология. 2003b. – Т.37, № 6. – С. 53-65.
14. Schnittler M., Novozhilov Yu. K. Myxomycetes of the winter-cold desert in western Kazakhstan // Mycotaxon. 2000. – Vol. 74. – P. 267-285.
15. Schnittler M. Ecology of Myxomycetes of a winter-cold desert in western Kazakhstan // Mycologia. – 2001. – Vol. 93, № 4. – P. 653-669.

Ю.К. Новожилов, А.П. Кошелева