О СТАТУСЕ ЛЕСОСТЕПИ В СИСТЕМЕ БИОМОВ

Как известно, понятие «биом» трактуется в научной литературе двояко: с одной стороны, как территория с определенным сочетанием в пространстве характерных биогеоценозов (далее БГЦ), с другой, – как тип БГЦ со стереотипной во многих местах Земного шара функциональной организацией [4]. В первом случае система биомов оказывается аналогичной ландшафтным зонам (подзонам); во втором, – критериями биома считаются: структура, механизм и ритм биологического круговорота, запасы и пространственно-временная организация биомассы, руководящие жизненные формы биоты, определяющие физиономию БГЦ.
Растущий интерес к степям невольно спровоцировал увеличение ассортимента экосистем, причисляемых к степям, и пределы степной зоны (=биома). При географическом подходе к понятию «биом», в число степей попадают обширные территории полупустынной и лесостепной зон. При функционально-экологическом подходе правомочность отнесения к степям многих травяных БГЦ лесостепной, к примеру, зоны, вызывает большие сомнения. Вовсе не призывая к немедленному разгрому существующей на сегодня типологии степей, я, всё-таки, в порядке научной рекогносцировки, позволю себе критически проанализировать с функционально-экологических позиций статус лесостепья в системе биомов.
Одна из главных проблем, стоящих перед исследователями лесостепи, заключается в ответе на вопрос: что она собой представляет – экотон, то есть спорную территорию, за которую борются не на жизнь, а на смерть лесные и степные БГЦ, или самостоятельный и самодостаточный биом, составленный оригинальными БГЦ? Если считать лесостепь экотоном, то должны существовать многочисленные черты сходства с титульными БГЦ соседних широтных зон (= биомов). Если принимать лесостепь за самостоятельный биом, то он должен иметь неповторимые зональные признаки и, прежде всего, функционально-оригинальные БГЦ.
Тема экотонов, чрезвычайно модная в 80-90-е гг. ушедшего века, обеспечила лесостепи повышенное внимание исследователей, заодно с саваннами, лесотундрами и другими природными комплексами, где сочетаются лес и поле [6]. Именно это качество подается обычно, как предмет спора за территорию, создающий эффект экотона, то есть экологического напряжения. Между тем, древесная и травянистая растительность сочетаются друг с другом в пространстве – сплошь и рядом, от экватора до полярных кругов, в любой ландшафтной зоне обоих полушарий Земли. Практически нет такого леса, среди которого не встречались бы травяные ополья, облесья, парцеллы и нет травянистых пространств, среди которых не попадалась бы кустарниковая поросль или настоящие деревья, купами или единично. Такие травяно-древесные фитоценотические комбинации – не признак уникальности, а обычное повсеместное явление. Специфика лесостепья – совсем в другом.
Признание за лесостепью статуса самодостаточного биома с неповторимыми функциональными параметрами осложняется некоторыми догмами ландшафтоведения, биогеографии и экологии, которые исключают из круга необходимых понятий многие важные и хорошо известные факты и суждения. Например, обиходный стандарт деления ландшафтов на зональные и интразональные исключает из набора зональных ландшафтов и экосистем материковые луга, верховые болота, несмотря на то, что они занимают автоморфные позиции в соответствующих широтах. В биогеографии единственно значимыми параметрами ареала считаются его контур и размеры, но упорно игнорируются его внутренняя структура с количественной оценкой числа и плотности популяций. Это препятствует дифференцированной оценке значимости разных частей ареала. В биогеоценологии общепринято описывать механизм биологического круговорота, его состояние и ритм только продукцией и деструкцией живого вещества, без выделения в отдельную категорию, равную по рангу первым двум, процесса депонирования биокосного вещества.
Между тем, учёт игнорируемых показателей как раз и даёт возможность усмотреть в лесостепье приметы оригинального биома. Предпосылки его своеобразия заложены уже в географической приуроченности, во-первых, к середине градиента инсоляции (50-е широты) и, во-вторых, к северной доле оси Воейкова – узкого отрога Сибирского антициклона. Благодаря такому уникальному положению, в отличие от климата тайги, лимитированного теплом, и климата степи с дефицитом влаги, в лесостепной зоне складывается оптимальный баланс увлажнения и теплообеспечения с отношением годовой суммы осадков и испаряемости – около 1.
Ответом биоты на оптимальные гидротермические условия лесостепья стал беспрецедентно высокий для умеренного пояса Евразии уровень таксономического разнообразия биоты и её концентрации на единицу площади. При этом, в лесотундровом и полупустынном экотонах наблюдается падение обоих показателей, по сравнению с соседними зонами. Высокий уровень биоразнообразия лесостепья складывается, благодаря захождению сюда ареалов многих доминантов лесного и степного биомов, за счёт богатой автохтонной флоры и фауны. Их представители, будучи мезофитами и мезофилами, обладают возможностью заселять широкий диапазон местообитаний, а также далеко выходить за пределы лесостепной зоны. Эндемов лесостепья из-за толерантности, увы, обычно принимают за космополитов.
Главный принцип организации почвенно-растительного покрова лесостепья заключается не в пространственной мозаике болот, лесов, лугов и степей одновременно, а в последовательной смене этих ценозов на одном и том же месте, в течение короткого промежутка времени – всего 20–30 лет. По сути дела, все названные БГЦ – это, отнюдь, не варианты леса, степи или болот, а сериальные сообщества сукцессии одного и того же «ценоза – хамелеона», перманентно меняющего свою физиономию, за счёт постепенной смены жизненных форм растений и животных. Поскольку на разных элементах рельефа очередность и скорость сукцессии не совпадают, лесостепной биом воспринимается зрительно как пространственная мозаика разных ценозов. На самом деле, сериальные сообщества лесостепья по функциональным параметрам совершенно не похожи на титульные БГЦ лесного и степного биомов. В типоморфном лесу общий запас сухой фитомассы составляет 250–400, а в лесостепном колке – лишь 4–5 кг/м2. Чистая первичная продукция леса достигает 7–8, а колка – только 0,6–0,7 кг/м2/год. Отношение первичной продукции к запасу фитомассы в лесу и его лесостепном подобии тоже сильно различаются (0,02 и 0,2). Отношение масс многолетних побегов к однолетним в лесном БГЦ – 9:1, а в лесостепном колке – 7:3. Отношение подземной и надземной фитомасс в лесу – 0,07, в колке – 0,4. Таким образом, по всем функциональным параметрам характерный лес и лесоподобные стадии лесостепья различаются, минимум, на порядок величин, что превышает обычные флуктуации между вариантами титульных лесов [1, 5].
Похожая картина складывается при сравнении травяных БГЦ степной зоны и лесостепья. Например, чистая первичная продукция степей составляет 1000–2000 г/м2/год, а лугов и луговых степей лесостепья – 2500–5000 г/м2/год. Отношение подземной и надземной фитомасс составляет в степях 14-30, а в травяных ценозах лесостепья 2,5-7,5. Отношение живых и мёртвых корней в степях – больше 1 или равно ей, а в лугах и луговых степях обязательно меньше 1. Продукционный процесс в степях скор, аритмичен, идёт с перерывом, а в лесостепье он перманентен и нетороплив (до 7 месяцев). Деструкция органических остатков в степи идёт быстро до полной минерализации. В лесостепье деструкция заторможена, идёт не до конца [2]. Благодаря этому в почве формируется мощный (иногда более 1 метра) гумусовый горизонт, насыщенный консервативными гуминовыми кислотами и гуминами. Такие горизонты характерны в лесостепном биоме на болотной, луговой и даже лесной стадиях метаморфоза. Свидетельством тому – серые лесные почвы рощ, дерновые солоди колков и лугово-черноземные почвы парковых лесов. Мощно развитый процесс накопления биокосного вещества в почве – база развития в лесостепье процесса олуговения. Он ярко выражен на всех этапах сукцессии и является здесь, вопреки догмам, зональным. Как не крути, а 60% площади лесостепной зоны занимают луга, а не леса, степи или болота [3]. Структуру этих ценозов формируют, главным образом, травы – луговые мезофиты. Доля ксерофитов, даже в так называемых луговых степях, не превышает 4%. Среди беспозвоночных животных лесостепья тоже преобладают луговые мезофилы, при почти полном отсутствии, вопреки бывальщинам, типично лесных или степных видов.
В целом, лесостепье предстает не захолустной окраиной лесной или степной зон, а совершенно особым биомом, типоморфными БГЦ которого служат луга: влажные, солончаковые, солонцовые, мезофитные разнотравные, остепненные, луговые степи, лесные и парковые луга с группами деревьев. Мощное гумусовое депо, характерное для всех этих ценозов, способствовало подбору в лесостепье своеобразных сообществ животных, растений и даже этносов. Примером служит русский этнос. Его специфический стереотип взаимодействия с природой сложился на базе земледелия и оседлого скотоводства, идеальных в условиях лесостепья.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. – М.: Наука, 1993. – 292 с.
2. Биологическая продуктивность травяных экосистем. – Новосибирск: Наука, 1988. – 118 с.
3. Вагина Т.А. Луга Барабы. Ч. 1. – Новосибирск: Изд-во СО РАН СССР, 1962. – 197 с.
4. Реймерс Н.Ф. Природопользование. – М.: Мысль, 1990. – 636 с.
5. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т. 2. – Новосибирск: Наука, 1976. – 495 с.
6. Экотоны в биосфере. – М., 1997. – 329 с.

В.Г. Мордкович