ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ РЕЛИКТОВОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО ЯДРА АЗОНАЛЬНЫХ СТЕПЕЙ ВОЛЫНО-ПОДОЛЬЯ (УКРАИНА)

Степи на Подолье являются азональным типом растительности. Дискуссии относительно возраста составляющих их флористических элементов имеют продолжительную историю. В. Шафер (1935) выразил мнение, что лес и степь всегда сосуществовали на этой территории, и от начала делювия не происходило исчезновение степной и лесной растительности, а изменялись только их количественные и пространственные соотношения, обусловленные изменениями климата [30]. И. Пачоский (1910), М. Кочвара (1931), В. Гаевский (1932), В. Шафер (1935), М.В. Клоков (1963), В.Б. Заверуха (1964, 1965, 1985), А.А. Кагало (2002, 2003) и некоторые другие исследователи выражают мнение, что флористическое ядро ксерофильной растительности Подолья имеет третичный возраст и сформировано таксонами, которые являются адаптивными дерриватами ценозообразователей колинных фитосистем верхнего миоцена [2–4, 6, 7, 10, 14, 21, 27, 30]. В пользу такого мнения свидетельствуют как палеоботанические данные [16–20, 28, 29], так и популяционно ареалогический анализ некоторых дизъюнктивных таксонов. Вместе с тем, Д.И. Литвинов (1890), Ю.Д. Клеопов (1930), В. Гаевский (1934, 1937) считали, что его основу формируют реликты гляциального возраста, большинство которых Ю.Д. Клеопов датировал максимальным днепровским ледником [8, 13, 22, 23]. По его мнению, первые элементы перигляциальных степей зародились как элементы древней «гольцевой» флоры сибирских и, частично, европейских гор, а полного развития достигли только в ледниковую эпоху на широких перигляциальных равнинах [9]. Р.С. Богайчук и Г.С. Куковица (1969) предполагают, что возраст некоторых реликтов может быть более древний – лихвинский. Они проанализировали степную растительность Западного Подолья и данные А. Малицкого (1938), который указал, что резкие колебания лесового покрова или его отсутствие и обнажения в таких местах миоценовых гипсов зависит от волнистого рельефа территории [1]. На крутых склонах степная растительность могла сохраниться и во время климатического оптимума днепровско-валдайского интергляциала. Таким образом можно предположить существование рефугиумов теплолюбивой флоры на территории Волыно-Подолья, особенно в южной части (Толтровый кряж, Приднестровье), а некоторых ксерофильных, но микро- и мезотермных видов и в Северо-Западном Подолье [4, 11].
Кальципетрофильные флороценотические комплексы, в состав которых входит ряд древних реликтовых форм, вполне могли переживать неблагоприятные климатические условия на южных склонах, защищенных сильно расчлененным рельефом. В пользу этого утверждения свидетельствуют и палинологические данные. Например, нами была выявлена пыльца Ephedra distachia L. в голоценовых отложениях Западного Подолья, что свидетельствует о существовании соответствующих фитоценозов и подходящих эктопов на исследуемой территории значительно дольше, чем предполагалось ранее.
По нашему мнению ксерокриогенная лесостепь Подолья никогда не была однородной и флористически бедной. Благодаря своеобразному рельефу всегда существовали условия, благоприятные для термофильных видов, амплитуда толерантности которых к температурному фактору, как показывают специальные наблюдения и анализ их современной эколого-ценотической приуроченности [5], является очень широкой. Современные группировки такого типа в границах Средней Европы сохранились в среднем и верхнем лесном поясах гор Велька Фатра (Словакия), а на территории Подолья представлены дериватами, большинство которых в ценотическом плане являются антропогенно производными сообществами перигляциальной лесостепи. В миндель-рисский интергляциал произошла миграция ряда западноевропейских, преимущественно монтанных и субальпийско-альпийских, видов. Степные участки в это время занимали крутые склоны.
На протяжении ледникового периода на Подолье существовал лесостепной ландшафт типа предгорья Алтая, о чем также свидетельствует характер распространения представителей степного элемента флоры, которые входят в состав низкоосоковой формации (наскальный вариант флороценотического комплекса горной сосновой лесостепи) [8, 15].
В раннем голоцене степные фитоценозы приобрели более мезофитный, луговой характер, а их площади уменьшились. В позднем голоцене ксерофитная степная растительность сохранилась на сухих склонах южной экспозиции, а на склонах других экспозиций существовали остепненные луговые группировки мезофитного характера. Это вполне соответствует современной потенциальной структуре растительного покрова региона, без учета антропогенных изменений. В общих чертах в голоцене ни в хронологическом, ни в эколого-климатическом аспектах существенных изменений уже сформировавшихся флороценотических комплексов не происходило. Хотя могли происходить локальные пертурбации растительности, связанные с местными изменениями мезо- и микроклимата, развитием рельефа и т.д. Значительное влияние на степную и лугово-степную растительность региона оказала хозяйственная деятельность человека. До интенсивной хозяйственной деятельности человека наиболее распространенными были степи с доминированием Stipa tirsa Stev. и S. pulcherrima C.Koch [12], а наиболее древними являются фитоценозы с доминированием Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, поскольку именно в них присутствует наибольшее количество видов с разорванным ареалом: Schivereckia podolica Andrz., Polygala sibirica L., Trifolim lupinaster, Thalictrum uncinatum и др. [1, 22, 23]. Хотя Ю.Д. Клеопов (1941) выражает мнение, что наиболее характерным доминантом реликтовых ценозов следует считать Carex humilis Leys. ?9?. Начало уничтожения этого типа растительности можно датировать палеолитом [24–26]. Позднее расширение пахотных земель привело к уничтожению плакорных участков степей, ныне из-за сильного влияния перевыпаса скота, выжигания, рекреационной нагрузки этот тип растительности сохранился только на крутых, неудобных или непригодных для обработки склонах.
Учитывая сказанное, можно выделить две группы факторов формирования реликтового ядра флоры азональных степей Волыно-Подолья: флорогенетические и эколого-климатические. Все они, в той или иной степени, обусловлены особенностями развития и структуры ландшафта региона, в частности наличием карбонатных материнских пород и значительной пересеченностью местности, что способствовало формированию значительного разнообразия экологически разнородных экотопов, и в контексте рассматриваемого вопроса проявилось в формировании рефугиумов и особенностях миграционных процессов.
Наиболее соответствующей фактическому материалу можно считать гипотезу о ведущей роли перигляциальной зоны в формировании флоры луговых степей. Именно перигляциальное положение и обусловило миграцию на эту территорию волны сибирских горных элементов и западноевропейских – субальпийско-альпийских. Более поздними элементами являются мигранты ксеротермической эпохи – средиземноморские и азиатские (северо-западноазиатские, центральноазиатские) степные элементы. Вместе с тем, наличие сложных форм рельефа, крутых склонов разной экспозиции, дифференцированных условий локального увлажнения и т.д., способствовало сохранению многих ксеротермофильных элементов, своим происхождением связанных с третичными флорокомплексами. Итак, во флоре луговых степей Волыно-Подолья есть исторически разновозрастные элементы. Хотя плиоценовые флороэкотопологические комплексы в целом не сохранились, уцелели отдельные виды как дериваты элементов плиоценовых флор, которые ныне формируют современное ядро ксеротермофильных флороценотических комплексов. Наиболее интенсивное формирование современной степной флоры на территории Волыно-Подолья происходило в эпоху рисского оледенения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Богайчук Р.С., Куковиця Г.С. Степова рослинність Західного Поділля // Укр. бот. журн. – Т. XXVI, № 5. – 1969. – С. 17–21.
2. Заверуха Б.В. Реліктові і ендемічні рослини Кременецьких гір та необхідність їх охорони // Охороняйте рідну природу. – Київ, 1964.
3. Заверуха Б.В. Флора и растительность Кременецких гор. – Киев, 1965.
4. Заверуха Б.В. Флора Волыно-Подолии и ее генезис. – Киев: Наук. думка, 1985. – 192 с.
5. Кагало О.О. Фiтосозологiчна характеристика болотного массиву у верхiв’ї р.Захiдний Буг // Укр. бот. журн. – 1990. – 47, № 1. – С. 80–84.
6. Кагало О.О. Історичні передумови формування раритетної компоненти рослинного покриву Волино-Поділля // Ю.Д. Клеопов та сучасна ботанічна наука: Мат-ли читань, присвяч. 100-річчю з дня народження Ю.Д. Клеопова (Київ, 10–13 лист. 2002 р.). – Київ, 2002. – С. 93–105.
7. Кагало О.О. Флорогенетичні нотатки щодо Поділля, Юри Ойцовської та Пенін у зв’язку з питанням збереження біорізноманітності та оптимізації мережі природоохоронних територій південно-східної частини Середньої Європи // Роль природно-заповідних територій Західного Поділля та Юри Ойцовської у збереженні біологічного та ландшафтного різноманіття: Збірник наук. праць. – Гримайлів-Тернопіль, 2003. – С. 59–72.
8. Клеопов Ю.Д. До iсторiї рослинного вкриття України // Четвертинний перiод. – 1930. – № 1–2. – С. 123–151.
9. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. – 1941. – Вып. 1. – С. 183–256.
10. Клоков М.В. Основные этапы развития равнинной флоры европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. – М.-Л., 1963. – Вып. 4. – С. 376–406.
11. Клоков М.В., Заверуха Б.В. Новые виды подмаренника из северной Подолии // Новости систематики высших и низших растений. – Киев, 1974. – С. 80–91.
12. Куковиця Г.С. Найбільша ділянка ковилового степу на Поділлі // Укр. бот. журн. – Т. 27, № 1. – 1970. – С. 111–113.
13. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки и заметки о флоре Европейской России // Bulletin de la Soc. des Natur. de Moscou. – 1890. – № 3. – С. 322–434.
14. Пачоский И.К. Основные черты развития флоры юго-западной России. – Херсон, 1910. – 430 с.
15. Хитрово В.Н. Carex humilis Leys. и ее значение в степном вопросе // Материалы к познанию природы Орловской губернии. – 1907. – 7. – С. 1–34.
16. Шварева Н.Я. Верхне-баденская флора Залесцев. – Киев: Наук. думка, 1989. – 96 с.
17. Щекiна Н.О. Матерiали до вивчення тортонської флори (середнiй мiоцен) Львiвської областi // Укр. бот. журн. – 1954. – Т. 11, № 3. – С. 141–147.
18. Щекiна Н.О. Матерiали до флори другого середземноморського ярусу Львiвської областi // Укр. ботан. журн. – 1956. – Т. 13, № 3. – С. 41–48.
19. Щекiна Н.О., Петрова Л.А. Новi данi до тортонської флори с. Монастирок Львiвської областi // Укр. бот. журн. – 1965. – Т. 22, № 5. – С. 80–85.
20. Czeczottowa H. Srodkowomiocenska flora Zalesiec kolo Wisniowca // Acta geol. Pol. – 1951. – 2, № 3. – S. 349–446.
21. Gajewski W. Stosunki geobotaniczne stepu “Masiok” I przyleglych mu “hold” okolicznych // Acta Societ. Bot. Poloniae. – Warszawa, 9, 1932.
22. Gajewski W. Avenetum desertorum, a monographical study // Bul. Internat. Acad. Polon. Sci. et Lettr., Serie B. – 1934.
23. Gajewski W. Elementy flory Polskiego Podola. – Warszawa: Planta Podolica. – 1937. – 5. – 210 s.
24. Gaukler R. Die Gipshugel in Franken, ihr pflanzenkleid und ihre Tierwelt // Abh. Naturhist. Ges. Nurnberg, 1957, Bd. 29, H. 1.
25. Klika J. Xerotherme Pflanzengesellshaften des Rovacover Hudel in der Sudslowakie // Beih. Ztschr. Bot. Zentr.-Bl., 1938, Abt. B, Bd. 58.
26. Klika J. Xerothermi travinna spolecenstva v Ceskem Stredhori // Rozpr. II Tr. Cesk. Akad., 1950, sv. 60, № 25.
27. Koczwara M. Zespoly stepowe Podola Pokuckiego // Prace geograficzne. Pokucie. Lwow-Warszawa, 1931.
28. Lomnicki A.M. Geologia Lwowa i okolicy // Atlas geologiczny Galicyi. – Krakow, 1897. – 10, cz. 1. – 208 s.
29. Lomnicki A.M. Przyczynek do geologii miasta Lwowa // Kosmos. – Ser. A. – 1904. – 29. – S. 336–337.
30. Szafer W. Las i step na zachodniem Podolu. (The Forest and Steppe in West Podolia). – Rozprawy Wydz. Matem.-Przyr. – 1935. LXXI. B, (2). – S. 1–130.

А.А. Кагало, О.О. Андреева